普通生物學報告
鳥類的飛翔
大學生活中,常常去山上和海邊做地科考察,見到許多鳥兒在天地中飛翔;在喧囂都市叢林裡,也可以聽到鳥兒在旁鳴叫。走在校園中,常常發現鳥兒在樹上鳴唱,互相追逐,有時還看到貓爬上樹想要抓鳥,鳥卻親鬆地揚翅而去,鳥的百般姿態,令我覺得鳥類是很可愛又漂亮的生物。其實一談到鳥兒,會先想到他們飛翔的模樣,從前的人們,不就經常夢想和模仿鳥類飛翔。
雖然鳥類的運動方式有飛翔、攀緣、步行、奔跑、跳躍、游泳和潛水等,但飛翔運動使鳥類在生物天擇中佔了優勢。飛翔可以避開地上的捕食者,也可以又快又廣拓展分佈區和繁殖區,增加食物來源和避免不佳的天氣條件,季節南北遷徙的候鳥就是一例。
所有會飛的鳥在結構方面都具有很多共同之處。鳥要飛行,除要求具有強壯而靈活的飛翔器官一兩翼外,還要求具有輕而強壯的骨骼,有力而不累贅的肌肉,保暖而又能提供上升力及推動力的羽毛,具有動物界中最敏銳的視覺,代謝速率高(體溫42°C,雙重呼吸和發達的氣囊)。起飛和停落時,腳和尾也是保持平衡和緩衝調速所必需的。
總之,鳥類是最適於飛翔生活的動物,它們在身體結構上有五項有利的條件:
一、羽毛
雖然鳥類並非地球上唯一會飛的動物,像大多數昆蟲都會飛,哺乳動物中的蝙蝠也能飛行,但鳥類有得天獨厚的條件~~羽毛。羽毛是一種奇特的生物構造,它重量極輕而結構精巧,在受到損壞時易於修理和更換,羽毛也如人的頭髮會髒,需要清洗,所以鳥類常常會在水邊清洗,再用啄整理羽毛,稱浴後修飾。
像這次去華江賞鳥,就發覺河岸邊有很多鳥類更換的羽毛在岸邊飄來飄去。羽毛比支持蝙蝠飛行的皮膜和結構僵硬的昆蟲翼有更好的適應能力,特別從節省能量來看,鳥類是動物界中高效率、強有力的飛行動物。鳥類的飛羽著生於前肢,形成能夠伸縮與折疊的兩翼。兩翼是鳥類的主要飛翔器官。而飛羽正是鳥類能夠飛行的最根本的保證。
二、鳥類骨骼的特點
鳥類的骨骼薄、空、輕,非常適於空中生活。它們的骨塊中空,有些較大的骨甚至在內部發展出一些椼架結構,以增加其作為運動槓桿的支撐強度。由脊柱和肋骨、胸骨構成的胸廓連同腰帶是全身(包括兩翼)的主要支持機構,並且鳥類的胸、腰、荐、尾各部脊椎適度癒合成塊,增加了支持機能,但由多數脊椎骨組成的頸部和尾部,卻可以靈活地轉動。生在胸骨上的龍骨突,是大塊飛行肌肉附著的地方,這幾塊飛行肌肉的重量可佔總體重的15%---25%,有些蜂鳥甚至達30%。至於人類的胸肌,尚不及體重的1%。
三、高效率的呼吸結構
鳥類不但在背下方長有一對粉紅色的肺,而且還有一套特殊的氣囊構造。氣囊延伸到身體各個重要部份,甚至通到中空的骨內空間。這些氣囊使鳥類在吸氣及呼氣過程中,肺內均有富含氧氣的空氣流過,在吸氣和呼氣時肺葉都都能進行氣體交換,是謂雙重呼吸(dual respiration),從而提高了呼吸效率。哺乳動物雖有更大的肺,卻不如鳥類善於利用吸入的空氣。此外,因為鳥類新陳代謝快,又沒有散熱的汗腺,所以氣囊又兼有調節體溫和減少飛翔運動引起內臟間摩擦的作用。
四、鳥類具有敏銳的視力
優良的視力是飛行的一個必要條件,鳥類的視力無疑是所有動物中最敏銳,例如鷹類可在幾百米高空搜尋稻田野中的老鼠。若以哺乳動物的標準來衡量,鳥的眼非常大,大多數鳥類的眼睛比腦還要大。一隻老鷹或大貓頭鷹的眼,可能和人眼的大小相當。
鳥類不僅望遠處比人看得清楚,有許多種類在極近距離內也比人看的清楚。一隻鳴禽要隨時眼觀八方,提防天敵,但它可迅速地運用強韌的眼部調節肌,將眼球的水晶體由扁平變成接近球形,以改變焦點,注視眼前的食物。焦距改變地如此迅速,與鳥類視覺具有三重調節(triple regulation)密切相關,即鳥眼除了能調節晶體形狀和晶體與角膜的距離外,還能改變角膜的曲度。
除了有像放大鏡又可作望遠鏡的眼睛以外,大多數鳥還兼有單視和雙視兩種功能鳥眼分別長在頭部的左右兩邊,這個構造使兩隻眼均有廣闊視野。鳥類向正前方望時,兩眼視野有部份重合,合成一雙視具有立體感的影像,所以鳥類兼有單視和雙視的優點。同時,為適應高速飛行生活,鳥類的眼睛還有瞬膜。這是一塊透明的薄膜,在眨眼時,此膜由下向上伸展,使眼球保持濕潤,卻不影響視線。另外,眼球內有多片鞏膜骨圍成環狀,保護眼球,防止其因氣流壓力而變形。
五、鳥類減輕體重以利飛行的其它適應
鳥類減輕體重的其它適應,包括口中無牙齒;無膀胱不貯尿;直腸短,有糞即排不貯糞;大多數鳥類雌體右側的卵巢和輸卵管退化,卵成熟一個排出一個,而且非生殖季節性腺呈萎縮狀態。大腦、小腦、視葉都很發達,對控制和調節飛翔很重要,而心臟也有分隔的四室,提供新鮮的血液。
鳥類飛行的身體構造----翼
鳥類在空中飛行時必須與兩種自然力抗爭,一是無處無時不在的重力和空氣的阻力。為了抵消這兩種力,鳥類必須產生上升力和推進力。鳥類起飛時,先是向前滑行,讓氣流通過翼面,這就產了升力,只有當升力大於鳥體的重力時,鳥體才能上升,而且只有在推進大於阻力時,鳥體才能前進。升力的大小決定於下列幾個因素:l、翼的厚度2、翼面氣流的速度(升力與速度平方成正比);3、翼面與水平線夾角的大小;4.翼面和鳥總重量的比例
鳥的兩翼左右對稱,腕、肘、肩關節均可活動,能使鳥翼伸展和收攏折疊。翼的前緣厚鈍,後緣變薄;翼的上面較圓凸,下面微凹,飛羽羽軸粗硬而有一定彈性。所有飛羽均附著在手和前臂(尺骨)的骨骼上,藉以得到有力的支撐。鳥翼上的飛羽(尤其是位於翼外側的初級飛羽)內,如圖中所示飛羽的A處被B處覆蓋,B處又被C處覆蓋,翼下拍時,在風力作用下,所有飛羽將連成一張不透風的薄片,使鳥翼由於受到空氣的反作用力而升空、前進。在翼上舉時,使飛羽發生向同方向的扭轉,各羽互相分離,便於氣流滑過,減少翼上舉時的阻力。
鳥翼的基本類型有:
一、橢圓形翼
橢圓形的翼型適於森林樹棲生活,如麻雀、鶯、啄木鳥、喜鵲和稚類等。這種翼型具有低的縱橫比(長寬比),是一種適應於急轉彎、低速飛行、經常著陸以及起飛時防止失舉的翼型。每個分開的初級飛羽都像一個狹小的翼。
二、高速翼
在飛行中攝食(如燕子)或長途遷徙的鳥類,其翼箭形(sweep-back).末端細而尖長,斷面頗扁薄,具有較高的縱橫比,缺少前一類型的翼縫(wing slot)特徵。
三、翱翔翼(soaring wing)
翱翔翼又稱為動態翱翔翼(dynamic soaring wing)。海洋翱翔鳥具有高度的縱橫比(兩種信天翁達15~18)的翼很像滑翔機,它們也具有輕的翼負載,但翼端幾乎不彎曲。這種翼端無翼縫的狹長翼適於動態翱翔,但是沒有具寬闊翼縫的陸地翱翔者那麼靈活。
四、高舉翼(high-lift wing)
高舉翼又稱為靜態翱翔翼(static soaring wing)。禿鷹、鷹、鴞是具顯著的翼縫和重翼負載的捕食者,翼具有適度的縱橫比,斷面不像高速翼那樣扁薄,而是具有弧線,小翼羽也呈顯著的弧形,所有這些都有助於低速度時的高舉,這些鳥類中有許多是陸地上的翱翔者。這種寬闊的具翼縫的翼能敏感地反應,並巧妙地靜力翱翔在反覆無常的氣流中。
而鳥的飛行方式又可以分為四種
一、滑翔飛行(gliding flight)
在各種飛行方式中,滑翔飛行是最簡單的飛行方式。滑翔是鳥在靜止的空氣中用展翼產生與體重相等的升力的直線前進的運動。如果升力相對於體重下降了,鳥必須扇動幾下翅膀或進行俯衝,以保持前進和避免跌落。當向下滑翔時,要部份地收翼以減少阻力。下降的陡峭程度取決於滑翔角和下沈的速率。
滑翔飛行可能是鳥類最早的飛行方式,如始祖鳥等最初的古鳥,可能都是先爬到岩石上或樹上,然後展開雙翼投身而下。燕子是滑翔飛行的鳥,用力划翼幾下,隨後滑翔一大段,雁和其它許多鳥類在降落時,也都是滑翔飛行。
二、翱翔(SOAR)
飛翔動力來源於鳥體外氣流的動能,也可以說,從大氣中取得能量的飛行叫做翱翔。空氣不流動,就不能進行翱翔。
三、鼓翼(或振翼)飛行(flapping flight)
這是最基本、最普通的一種飛行方式。像滑翔一樣,鼓翼飛翔需要升力和驅動力,而這種驅動力是從翼的端部產生的。翼向下划時,飛羽互相連成一片,與空氣對抗,翼端飛羽的尖端向上翹曲,並發生扭曲,與整個翼面形成一個角度切入空氣,像螺旋槳一樣。當翼逐漸拉下來時,產生向前的推力。向下別的動作結束時,翼梢已推到與鳥嘴相齊的位置。翼上舉時,飛羽互相分離,氣流容易從其間通過。同時,翼尖向後上方撥動空氣,仍產生輕微推力,而翼的次級飛羽仍提供升力,兩翼向上回收完成後,再向下划,開始一個新的循環。
在飛離地面成水面時,鳥可以奔跑或劃槳成風,以獲得足夠的初速度。危急起飛時,鳥發出更有力的過大的鼓翼動作來獲得特大的推進力。較沈重的鳥可以用力向上一擊,通過在肩關節旋轉整個翼來提供推力。
鳥降落時需先減速,供飛翔產生的風使身體垂直,用力向後上方振翅,並向前伸出腿腳接觸地面或棲木來緩衝衝擊力,同時伴隨著展尾下擺保持平衡。落在水面上時,鳥不需太大地減低前進的速度,因為水能幫助減弱衝擊力。
在鳥的飛翔中,尾的作用比翼小得多,以至於大部份鳥失去尾羽時也能飛行。尾的主要作用是掌舵,特別是當低速飛行時。在改變飛行方向時,尾展開並扭轉,鳥亦可用傾斜、轉體和放低一翼來改變飛行方向。著陸時,尾起著制動器的作用。展尾也能增加起飛時的升力。尾的上下振動有助於棲落時的穩定和在強風中停棲時的穩定。
四、懸停
懸停或稱振翅停空(懸空定身)。鳥類學家G.H.Greenewalt曾指出,大自然對蜂鳥結構的設計與別的鳥不同,除了雨燕以外,所有其它的鳥翼在肩、肘和腕三處的關節都能自由活動,但蜂鳥卻主要是利用肩關節來實現拍翼的動作(從肩部發生旋動,正如昆蟲的翼),它們的肘和腕雖非固定,但很少活動,臂骨也十分短,它們的漿狀雙翼差不多全是由"手"部形成的。它們之所以有這種與眾不同的翼結構,可能是因為體型小的緣故。有人算過,假如蜂鳥有天鵝那樣的體重和體型,而雙翼也照比例放大的話,那麼翼幅就要長達9.8m。
鳥類飛行的起源
鳥類化石極少發現,原因是鳥類行飛行生活不易被泥沙掩埋,和鳥類的體積小不易發現。始祖烏是目前為止最早的烏類化石。那麼始祖鳥如何從陸生的爬行動物祖先那裡獲得飛翔習性的呢?一般有二種解釋。一種認為是從奔跑開始的,在奔跑時,它們可振動帶有羽毛的前肢來加快速度,通過長期的鍛練,翅逐漸完善,最後成為振翅飛翔的工具了。另一種解釋認為鳥類的祖先是樹棲的,它通過帶羽毛的前肢輔助,經常在樹林和地面之間上下滑翔,日久天長,由於翅的不斷強化、完善,最後獲得飛翔的能力。鳥類的種種演化使鳥類有了飛翔的能力,而成為現今地球上的空中霸主。
參考資料
1.鳥類 吳惠國 等合著 台北市科學出版事業 1974.12初版
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6.台灣野鳥圖鑑 台灣野鳥資訊社 日本野鳥之會 亞舍圖書 1991.4初版