エゾチヂミボラ
Nucella heyseana (Dunker, 1882)
※本種の和名については、日本近海産貝類図鑑 第二版 に従っています。
生息域:房総半島以北、日本海、北海道、千島列島、韓国、オホーツク海に分布し、潮間帯・潮下帯の岩礁に生息する。七重浜では堤防の岩礁で普通に見られる。
生態:雌雄異体であり、体内受精により繁殖する。臼尻では、10月頃から交尾が観察され、翌年4月~5月に産卵期を迎える (Kawai & Nakao 1993)。子は直達発生する。例によって穿孔捕食者であり、臼尻ではムラサキイガイやムラサキインコなどのイガイ類を捕食する (Kawai 2002)。
その他:日本には、チヂミボラ N. freycineti とエゾチヂミボラ N. heyseana の少なくとも2種が分布する (Mae et al. 2013; Okutani 2017)。この2種の原記載の図は、Zaslavskaya & Kolotuchina (2003) によって明らかにされ、そのとき初めて貝殻・生殖器・卵嚢を含む諸形質の比較・整理が行われた。現在、両者が別種として明確に区別されることは、アロザイム分析や (Zaslavskaya & Kolotuchina, 2003; Mae et al. 2013)、mtDNA・核DNAに基づく分子系統解析によって支持されている(Marko et al. 2014)。しかし、上記の論文が世に出る以前、チヂミボラ N. freycineti の実態は正しく認識されておらず、しばしばエゾチヂミボラ N. heyseana と混同されてきた。例えば、Marko et al. (2014) は論文のなかで、Collins et al. (1996) がチヂミボラの学名 N. freycineti で図示した種 (サンプリング地として臼尻、厚岸を挙げている) は、実際にはエゾチヂミボラ N. heyseana であったことを述べている。
「日本近海産貝類図鑑」の2000年版でも、エゾチヂミボラの学名は N. freycineti とされており、種の実態と名称の間にずれがあったことがわかる。第二版では、エゾチヂミボラの学名は N. heyseana に変更され、N. freycineti はチヂミボラの学名に充てられている。ところが、本書がチヂミボラとして図示している貝は、両版に共通してエゾチヂミボラ N. heyseana である。本書は一貫して、エゾチヂミボラは殻表が粗く彫刻されることを強調し、チヂミボラとの区別を図っている。しかしながら、エゾチヂミボラ N. heyseana には平滑型と彫刻型が存在するため (前ら2003: N. freycineti として)、殻表の状態は種間の本質的な差異を反映していない。先述のようにエゾチヂミボラ N. heyseanaとチヂミボラ N. freycineti は遺伝的に区別される別種だが、その形態的差異は螺塔と開口部の形状、生殖器、卵嚢にある (Zaslavskaya & Kolotuchina, 2003; N. freycineti の卵嚢はGolikov & Kussakin 1978)。なお、コシタカチヂミボラ N. elongata はエゾチヂミボラ N. heyseana のさらに巻きが高い個体であり (Chichvarkhin & Chichvarkhina 2014)、両者は遺伝的にも区別できない (Marko et al. 2014)。「日本近海産貝類図鑑」のチヂミボラ・エゾチヂミボラの図版は、どちらもエゾチヂミボラ N. heyseana である。
ところで、「日本近海産貝類図鑑」 の2000年初版では、チヂミボラの学名は N. lima (本来この学名はホソスジチヂミボラを指す) となっている。チヂミボラ N. freycineti とホソスジチヂミボラ N. lima はよく似ていて、分子系統解析でもこのことを支持する結果が出ている (Marko et al. 2014; Barco et al. 2017, ただしエゾチヂミボラ N. heyseana とは遠縁である)。ホソスジチヂミボラ N. lima は、アリューシャン列島からカムチャツカ半島に広く分布する (Cox et al. 2014; Houart et al. 2019)。しかし、Cox et al. (2014) は、「サハリンにはチヂミボラ N. freycineti とエゾチヂミボラ N. heyseana の2種が生息し、ホソスジチヂミボラ N. lima は生息していない」と3者を区別したうえで (詳細は不明)、ホソスジチヂミボラ N. lima の産地を北海道 (えりも付近) に1箇所プロットしている。Mae et al. (2013) は、えりも付近からのみチヂミボラ N. freycineti を報告した。したがって、えりものチヂミボラ N. freycineti は実際にはホソスジチヂミボラ N. lima である可能性が残っている。なお、チヂミボラ N. freycineti の卵嚢には、ホソスジチヂミボラN. lima の卵嚢にない横方向の筋があることで明瞭に区別される (Golikov & Kussakin 1978)。これら2種の卵嚢には、エゾチヂミボラ N. heyseana の卵嚢にみられる長い柄に相当する部位が明確に存在しない (Golikov & Kussakin 1978)。
引用文献:
Golikov, A.N. & Kussakin, O.G. 1978. Rakovinnye briukhonogie molliuski litorati morei SSSR. Nauka, Leningrad Branch. (in Russian)
Kawai, K. & Nakao, S. 1993. Reproductive cycle, copulating activity and dispersion pattern of the dogwhelk Nucella freycineti (Deshayes). Benthos Research, 45: 29–41.
Collins, T. M., Frazer, K., Palmer, A. R., Vermeij, G. J. & Brown, W. M. 1996. Evolutionary history of northern hemisphere Nucella (Gastropoda, Muricidae): molecular, morphological, ecological, and paleontological evidence. Evolution, 50: 2287–2304.
Kawai, K. 2002. Foraging activity and prey-size selection in Nucella freycineti (Deshayes)(Neogastropod: Muricidae). Benthos Research, 57: 77–84.
Zaslavskaya, N. I. & Kolotuchina, N. K. 2003. Genetic and morphological differentiation between two species of Nucella (Gastropoda: Muricidae) in the northwestern Pacific. Journal of molluscan studies, 69: 381–385.
前雄介・荒井永平・Yuri Ph. Kartavtsev・木島明博. 2003. 女川 (日本) 及びボストーク (ロシア極東) におけるチヂミボラの遺伝的差異. 複合生態フィールド教育研究センター報告, 19: 39–45.
Kartavtsev, Y. P., Zaslavskaya, N. I., Svinyna, O. V. & Kijima, A. 2007. Allozyme and morphometric variability in the dogwhelk, Nucella heyseana (Gastropoda: Muricidae) from Russian and Japanese waters: evidence for a single species under different names. Invertebrate Systematics, 20: 771–782.
Mae, Y., Kanno, M. & Kijima, A. 2013. Detection of a highly divergent population structure and identification of a cryptic species in the East Asian dogwhelk Nucella heyseana. Marine Ecology Progress Series, 484: 131–141.
Chichvarkhin, A. & Chichvarkhina, O. 2014. The types, publication date, and validity of Nucella elongata Golikov & Kussakin (Mollusca, Ocenebrinae). Zootaxa, 3878: 498–500.
Marko, P. B., Moran, A. L., Kolotuchina, N. K. & Zaslavskaya, N. I. 2014. Phylogenetics of the gastropod genus Nucella (Neogastropoda: Muricidae): species identities, timing of diversification and correlated patterns of life-history evolution. Journal of Molluscan Studies, 80: 341–353.
Barco, A., Herbert, G., Houart, R., Fassio, G., & Oliverio, M. 2017. A molecular phylogenetic framework for the subfamily Ocenebrinae (Gastropoda, Muricidae). Zoologica Scripta, 46: 322–335.
Cox, L.N., Zaslavskaya, N. I., & Marko, P. B. 2014. Phylogeography and trans‐Pacific divergence of the rocky shore gastropod Nucella lima. Journal of Biogeography, 41: 615–627.
Houart, R., Vermeij, G., & Wiedrick, S. (2019). New taxa and new synonymy in Muricidae (Neogastropoda: Pagodulinae, Trophoninae, Ocenebrinae) from the Northeast Pacific. Zoosymposia, 13: 184–241.