La Evolucion de los fotoreceptores

En este período, la concentración de luz ultravioleta era elevada y la ausencia de oxígeno no permitía la formación de ozono. Es por esto, que ante el alto potencial tóxico para las células, se orientaron de los recursos disponibles como una fuente energética poderosa, además de la aparición de criptocromos los cuales empleaban la luz azul para reparar el ARN y el ADN aislándolos del poder disruptivo de la luz UV.

Estas estructuras se componen de un sistema de membranas donde las tilacoides formadas por granas corresponden con el sitio donde se ubica la clorofila, mientras que el estroma corresponde con la localización donde se aloja el material genético del microorganismo. 

De este modo, estas nuevas  funciones biológicas podría resumirse en dos fases: una donde la luz solar excita los electrones de la clorofila presente en las granas, pasando hacia una cadena de transporte que finalmente generaría ATP y NADPH, y degradando el agua presente en el ambiente hacia la formación de moléculas de oxígeno. Mientras en la otra, las moléculas de ATP y NADPH ingresan al ciclo de Calvin para finalmente convertir el CO2 abundante en la atmósfera, en glucosa. 

La importancia de estos procesos radica en que, la atmósfera fue progresivamente reemplazando su composición hacia una cada vez, mayor concentración de niveles de oxígeno. 

Uno de los elementos más importantes fue el desarrollo de la motilidad, motivado por la consecución de nuevas fuentes de alimento a costo de un gasto energético. En este nivel se desarrollaron una serie de “cromóforos”, donde resalta la familia de la rodopsina, la cual se considera la primera bomba de protones que transferiría energía  a partir de un sustrato lumínico.

A partir de estos cambios se incorporaron propósitos sensoriales para dichas moléculas fotorreceptoras, de modo que la fototaxis temprana permitiera alinearse o evitar la luz UV intensa, y asimismo capturar y almacenar la energía.

Se plantea que las algas rojas absorbieron cianobacterias para transformarlas en cloroplastos como fuente de energía. 

En este punto vale la pena hacerse una segunda pregunta y es: ¿por qué las opsinas fueron esa molécula transversal a todos los cambios evolutivos posteriores?,  sabiendo que hasta el día de hoy siguen siendo la principal proteína sensorial indispensable para la fotorrecepción.

La respuesta radica en su potencial adaptativo y su capacidad para reaccionar ante diferentes longitudes de onda que varían entre la luz azul, ultravioleta, verde y roja, tan variables ante condiciones atmosféricas cambiantes.

Las opsinas poseen una estructura flexible que les permite realizar cambios conformacionales indispensables para las rutas de señalización celular. 

Estas proteínas están asociadas con cromóforos como el retinal mediante uniones covalentes, cuya interacción, al absorber un fotón (retinal), permite un cambio en su conformación de la forma cis a trans, llevando a la modificación completa de la estructura de la rodopsina. 

Con esta activación se libera la transducina, cuyas subunidades se disocian en alfa y βγ que se une a una molécula de GTP, liberado GDP. La subunidad alfa se mueve y se adhiere a la fosfodiesterasa, que cataliza la reacción que origina GMPc, el cual va a inducir el cierre de los canales de sodio en la membrana de la célula fotorreceptora. La reducción en el ingreso de sodio conlleva entonces a una hiperpolarización de la membrana celular fotorreceptora, evitando la liberación de moléculas hacia las células adyacentes, regulando así la cantidad de señales procesadas. 

Ante todas estas ventajas, la codificación para este grupo de proteínas fue una de las características que se empezaron a transmitir horizontalmente entre microorganismos distantes, llevando así a la herencia de estas características genéticas. 

Con el paso de los años, ante las nuevas condiciones atmosféricas, la mayoría de organismos primitivos continuaron su proceso evolutivo en dirección hacia la aparición de los eucariotas, a partir de un hito que sería la incorporaron mitocondrias una vez las condiciones atmosféricas fueron condicionando a estos organismos como aerobios cerca de 2.500-900 millones de años atrás.

A partir de este momento aparecieron formas primitivas de genes determinantes para el desarrollo visual como fue el complejo de genes Pax, que actualmente también se relaciona con la formación de la cabeza y la nariz, los cuales se siguieron transmitiendo hacia las distintas líneas de metazoos. 

Hacia el final de esta etapa primordial, el material genético se organizó en un núcleo dando origen a organismos más complejos como fueron los protozoarios hace cerca de 1.500-1000 millones de años, que más adelante permitiría una división celular organizada, permitiendo la aparición posterior de los organismos multicelulares.

Posiblemente Euglena gracilis fue el precursor, el cual incorporó la rodopsina presente en la membrana de una arquea, para generar un primer vestigio ocular en la base de su flagelo, denominado de esta forma por su contenido de fotopigmento y rodopsina, lo cual le perimitía moverse a los sitios con mayor concentración lumínica y así realizar fotosíntesis. 

Por último, esta etapa termina con la aparición del primer ojo primitivo, el cual se atribuye al género de protozoarios Erythropsidium.

Si bien este microorganismo no poseía un sistema nervioso central que permitiera considerar en su biología un fenómeno visual real, la connotación de ojo estaría dada por su estructura con múltiples cromóforos que la permitirían responder positiva o negativamente a la luz: de modo que en ambientes con luminancia solar inadecuada, induciría un comportamiento de depredador, envolviendo otros protozoarios y plancton, permitiéndole así  desarrollar el potencial para discriminar dirección e incluso la intensidad de la luz, dada por la agrupación de gránulos de pigmento.