ТЕМА 4

Запліднення

В основі статевого розмноження лежить запліднення — процес злиття чоловічої та жіночої гамет — клітин із гаплоїдними наборами хромосом. Запліднена яйцеклітина — зигота — диплоїдна. Під час запліднення відновлюється набір хромосом, притаманний виду.

У тварин розрізняють зовнішнє запліднення, коли злиття гамет відбувається поза статевою системою самки, і внутрішнє, за якого гамети зливаються у статевих шляхах самки.

Зовнішнє запліднення спостерігається переважно у мешканців водойм (багатощетинкових червів, двостулкових молюсків, річкового рака, голкошкірих, ланцетника, кісткових риб, земноводних) і зрідка у наземних тварин: дощових черв’яків, деяких павукоподібних.

Внутрішнє запліднення притаманне більшості наземних тварин, а також мешканцям водойм (деяким ракоподібним, хрящовим рибам). У тварин із внутрішнім заплідненням є спеціальні придаткові статеві органи для перенесення сперми з тіла самців у тіло самки.

https://fs01.vseosvita.ua/01002agg-cc2b/003.png

Запліднення відбувається в результаті активного руху сперматозоїда до яйцеклітини. Спочатку яйцеклітина активується, потім у неї проникає сперматозоїд і ядра зливаються. Під час активації яйцеклітина переходить зі стану спокою до розвитку, властивості її оболонок змінюються і сперматозоїд проникає всередину яйцеклітини, після чого оболонки яйцеклітини стають непроникними для інших сперматозоїдів.

Інколи в яйцеклітину можуть потрапити кілька сперматозоїдів, але злиття проходить тільки з одним. Зазвичай у цитоплазму яйцеклітини проникає лише головка сперматозоїда із центріолею і мітохондріями, а хвостик лишається зовні.

https://www.youtube.com/watch?v=VNc0IrzvAUc

Запліднення у рослин

У нижчих рослин (водоростей) статевий процес здійснюється в основному у формі копуляції різними способами — ізогамії, гетерогамії, оогамії, зрідка шляхом кон’югації.

У вищих рослин є тільки один спосіб статевого процесу — оогамія, який проходить усередині жіночого статевого органа.

Запліднення у вищих спорових рослин відбувається лише за наявності достатньої кількості крапельно-рідкої води. По плівці води між заростком і ґрунтом сперматозоїди рухаються до архегонію, відбувається запліднення й утворюється диплоїдна зигота, яка дає початок новому організму — проростку.

  Ембріональний розвиток тварин

                                  Дробіння зиготи

 Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину і злиття їх ядер утворюється одноклітинний зародок — зигота. Диплоїдне ядро зиготи вже через декілька хвилин може ділитися. Ряд послідовних мітотичних поділів зиготи називають дробінням. Під час дробіння передсинтетичний період інтерфази практично відсутній, тому клітини, що утворюються,— бластомери — мають дедалі меншу кількість цитоплазми порівняно з яйцеклітиною. За високої швидкості дробіння синтезу білка не відбувається, і бластомери повністю використовують білки, накопичені в цитоплазмі яйцеклітини.

 Характер дробіння дуже залежить від кількості жовтка, запасеного в цитоплазмі яйцеклітини. Жовткові гранули перешкоджають просуванню веретена поділу до полюсів клітини і утворення перетяжки, тому у тварин з великою кількістю жовтка (плазуни, птахи) дробіння неповне: ядра з відособленими ділянками цитоплазми зосереджуються біля одного полюса клітини, а протилежний полюс заповнений жовтком. Яйцеклітини, що мають незначну кількість жовтка або що не мають його взагалі (ссавці, плоскі черви), піддаються повному дробінню.

Розрізняють рівномірне та нерівномірне дробіння. При рівномірному дробінні бластомери однакові (ланцетник). При нерівномірному дробінні бластомери відрізняються формою і розмірами (у жаби на одному полюсі зародка бластомери менші, ніж на іншому). Період дробіння завершується формуванням бластули. У типовому випадку бластула складається з шару бластомерів, які оточують щільним кільцем порожнину — бластоцель. Бластоцель заповнена рідиною, яка за хімічним складом відрізняється від рідини зовнішнього середовища. У ссавців цю стадію формування зародка називають бластоцистою. Бластомери в бластоцисті розташовуються в два шари: зовнішній дає початок трофобласту, а внутрішній (зародковий вузлик) — ембріобласту. На стадії бластоцисти зародок переміщається по яйцепроводу до матки.

Наступна стадія ембріонального розвитку називається гаструляцією, а зародок на цій стадії — гаструлою. Гаструла формується у більшості багатоклітинних тварин при вгинанні (інвагінації) частини стінки бластули всередину бластоцеля. Зародок на цій стадії складається з двох шарів клітин (зародкових листків): зовнішнього — ектодерми, і внутрішнього — ентодерми. Унаслідок вгинання утворюється порожнина — гастроцель (гастральна порожнина), і отвір, яким вона сполучається з навколишнім середовищем — бластопор (первинний рот). У первинноротих тварин бластопор, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється на рот дорослого організму, у вторинноротих — на анальний отвір. Рот у вторинноротих виникає на протилежному кінці зародка. Бластоцель розміщена між енто- і ектодермою. У неї проникають бластомери, що дають початок третьому зародковому листку — мезодермі. У ссавців, рептилій і птахів мезодерму утворюють клітини, які виселяються з певних зон ентодерми. У губок і кишковопорожнинних мезодерми немає, їх називають двошаровими тваринами. У деяких тварин гаструляція йде не шляхом інвагінації, а шляхом міграції бластомерів зі стінки бластули в бластоцель.

                 Ембріональний розвиток тварин Органогенез

Зародкові листки дають початок тканинам і органам ембріонів, що розвиваються.

 З ектодерми формуються зовнішній епітелій, шкірні залози, поверхневий шар зубів, рогових лусок, нервова система.

Похідними ентодерми є епітелій середньої кишки, епітелій дихальної системи, травні залози.

 Клітини мезодерми розвиваються в м’язову і сполучну (зокрема кісткову та хрящову) тканини, канали органів виділення, кровоносну і, частково, статеву системи.

Процес формування органів з певних комплексів клітин ембріона називається органогенезом. Першою у процесі ембріогенезу закладається нервова система. Її розвиток — нейруляція — починається услід за гаструляцією. Ембріон на цій стадії називають нейрулою. Нейруляція починається з потовщення ділянки ектодерми (нервової пластинки) на спинному боці зародка. З країв нервової пластинки утворюються складки — нервові валики, які стають дедалі вищими, зближуються і з’єднуються, утворюючи нервову трубку. Канал нервової трубки перетворюється на спинномозковий канал. Головний відділ трубки виявляється ширшим; він дає початок головному мозку. Поступово в головному відділі стають помітні потовщення, які відповідають великим півкулям, відокремлюються інші відділи мозку. З вип’ячувань стінок проміжного мозку формуються закладки очей — очні пухирці. Приблизно в цей же час мезодерма хордових набуває вигляду плоских клітинних шарів, розташованих з обох боків від хорди. Далі клітини мезодерми збираються у скупчення, усередині яких є порожнини. Такі посегментно розташовані клітинні маси називають сомітами. Зовнішня ділянка соміта, прилегла до ектодерми, є джерелом розвитку дерми, середня йде на побудову поперечносмугастої мускулатури, а внутрішня розвивається в хрящову і кісткову тканини. Певні ділянки мезодерми диференціюються в гладку мускулатуру кишечника і кровоносних судин.

         Постембріональний розвиток організмів

Постембріональний розвиток — період онтогенезу після народження або виходу із зародкових оболонок до настання статевої зрілості. У цей період відбуваються ріст і розвиток організму, диференціювання тканин і органів (наприклад, статевих залоз у ссавців). У комах і амфібій постембріональний розвиток пов’язаний з метаморфозом. Безпосередньо після народження у більшості багатоклітинних організмів іде період росту. Ріст — збільшення розмірів і маси особини за рахунок збільшення кількості клітин або їх розтягування (в однодольних рослин). Розрізняють обмежений і необмежений типи росту. При обмеженому типі ріст припиняється після досягнення певного віку (більшість ссавців, комах, птахів). При необмеженому типі росту особини ростуть упродовж усього життя (молюски, риби, рослини). Процесу росту властива періодичність (сезонна, добова та ін.) — переривчастий ріст. Так, у рослин помірних широт ріст у зимовий час припиняється, а весною поновлюється. Період тимчасового фізіологічного спокою в розвитку тварин називається діапаузою. Діапауза характеризується різким зниженням інтенсивності метаболізму клітин. Вона властива комахам, багатьом хребетним. У деяких ссавців північних широт діапауза відбувається в зимовий час (ведмеді, соні, байбаки) і називається гібернацією (сплячкою). Діапауза комах може тривати від декількох годин до декількох років. У багатьох ракоподібних, саранових, деяких ссавців описане явище ембріональної діапаузи, при якій запліднені яйця або зародки ранніх етапів розвитку можуть тривалий час знаходитися в стані спокою, не гинучи. Постембріональний розвиток тварин може бути прямим або супроводжуватись перетворенням —метаморфозом.

 При прямому розвитку новонароджені тварини мають всі основні риси організації дорослої особини й відрізняються меншими розмірами і недостатньо розвиненими статевими залозами. Постембріональний розвиток зводиться до росту й досягнення статевої зрілості (прісновода гідра, багато нематод, більшість хребетних).

 При розвитку з перетворенням з яйця виходить личинка, зазвичай влаштована набагато простіше за дорослий організм, але має спеціальні личинкові органи, які відсутні в дорослому стані (більшість безхребетних і деякі хребетні тварини — ланцетник, міноги, дводишні риби, земноводні). Глибоке перетворення будови організму, в процесі якого личинка перетворюється на дорослу особину, називається метаморфозом. У багатьох комах (бабки, таргани, богомоли, терміти) личинка схожа на дорослу комаху; зміни в організації супроводжуються в основному поступовим розвитком крил. У цьому випадку говорять про розвиток з неповним перетворенням. У більшості комах (жуки, лускокрилі, перетинчастокрилі) личинка червоподібна і не схожа на імаго ні зовнішнім виглядом, ні внутрішньою будовою, ні способом живлення. Тому перехід від личинкової стадії до імаго здійснюється через стадію лялечки. У цьому випадку говорять про розвиток з повним перетворенням.

Розвиток з перетворенням має ряд переваг перед прямим способом розвитку:

1) личинка, як правило, використовує джерело живлення, відмінне від дорослої особини, що призводить до послаблення внутрішньовидової конкуренції за ресурси;

 2) у губок, кишковопорожнинних, багатощетинкових червів личинка рухома і служить для розселення виду;

3) личинки деяких видів (ракоподібних, павукоподібних, земноводних) здатні розмножуватись. Ця властивість дістала назву неотенії. Здатність до неотенії має пристосуванське значення для тих видів тварин, у процесі індивідуального розвитку яких відбувається зміна середовища проживання. Якщо умови існування дорослої стадії украй несприятливі, збільшення кількості личинок підвищує шанси популяції на виживання.

https://zno.osvita.ua/biology/tag-rozmnozhennja_ta_indyvidualnyj_rozvytok_orghanizmiv/