生物の性質は、物理環境によってのみならずそれらと関係を持つさまざまな生物種との共進化によって形作られてきたと考えられます。つまり複数の生物種によって成立する生物群集は、進化に影響を与え進化に影響されてきた、もしくは影響され続けていると考えられます。このような複雑なダイナミクスが生態系を形作っていると考えられ、そのしくみを理解することは生態学の大きな目標です。わたしは、数学解析とコンピュータシミュレーションによって、生物の進化、その結果としての適応、個体数変動、多種共存のしくみなどを研究し、生態系の仕組みの理解につなげたいと考えています。
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これまでのテーマ
これまでのテーマ
🔹リズムの複雑性
🔹リズムの複雑性
多様な生物が共存する新しい仕組みとして、「生物リズムの多様性」仮説を提案しました（Mougi 2021）。地球では、太陽や月との関係から日・月・年と周期的な環境変化がみられます。これらに適応した生物たちの多様な生物リズムこそが生物たちの共存（自然のバランス）を維持する可能性を理論的に示しました。異なる複数の生物リズムが組み合わさることで生じる独特なリズム（ポリリズム）によって生物活動もしくは生物間相互作用が弱まり、生物たちの共存を促進することがわかりました。この理論は、時間生物学と生態学をつなぐ新しい自然観を提供します（詳細：プレスリリース）。
🔹生態系の複雑性
🔹生態系の複雑性
地上と地下が結合した生態系の安定性 (2017〜)
地上と地下が結合した生態系の安定性 (2017〜)
地上の生物群集と地下の生物群集が結合した生態系では、２つの群集をつなぐ分解者の存在が安定性に大きく貢献する可能性があることを理論的に示した（Mougi 2020）。
微生物群集の共存理論 (2017〜)
微生物群集の共存理論 (2017〜)
従来の生態学の共存理論の多くは、動植物を対象としたものでした。一方で、微生物は自然界に広くみられるだけでなく、人間の体内でも重要な役割を担っているにもかかわらず、微生物の群集動態についてはほとんど研究されていません。本研究では、微生物の重要な特徴である、ｐH環境の改変とｐHから受ける影響を考慮して、微生物どうしのｐHを介した間接相互作用が微生物の群集動態にあたえる影響について調べました。酸性を好み、酸性物質を産生するタイプと、アルカリ性を好み、アルカリ物質を産生するタイプは、双安定な共存状態を生じさせることがわかります。たとえば、腸内細菌には酸を好む善玉菌とアルカリを好む悪玉菌におおきく分けられますが、それらの組成は通常のばあいと、体調を崩した時では異なります。このような異なる組成が双安定になっている可能性があるということです。さらに、２つの定常状態の推移のしやすさは、群集組成と関係していることがわかります。通常の群集組成の崩れやすさは、組成のバランス自体と密接な関係があるのです (Dohi, Mougi 2018 )。
🔹種内の複雑性
🔹種内の複雑性
ダーウィン進化を駆動する重要な要素の一つは種内の多様性ですが、このことが群集の維持とどのように関わっているのかについてはよくわかっていません。なぜなら、進化と群集の安定性の関係についての理論は、種内の多様性を明示的に考慮しない傾向があったからです。本研究では種内多様性を明示的に考慮することで、それらに生じる自然選択が群集安定性に貢献することを示しました (Mougi 2019, 2020 )。また、多様性に貢献する突然変異もまた、群集維持に貢献することが示された（Mougi 2019）。
🔹生活史の複雑性
🔹生活史の複雑性
宿主操作が捕食⁻被食相互作用を安定化させる （2016～）
宿主操作が捕食⁻被食相互作用を安定化させる （2016～）
寄生者は宿主を乗り換えながら生活しますが、なかには異なる生物種に乗り移ることがあります。寄生者としては、生活を完結するためにも生物間を乗り移りやすくすることが得策と考えられます。たとえば、宿主を操作して、その天敵に食べられやすくすることで、最終宿主である天敵に乗り移ることがあります。このような寄生生物による宿主操作は、自然生態系に普遍的にみられていますが、宿主と寄生者の永続的な共存とどのような関係にあるのかはわかっていませんでした。本研究では、宿主操作には、寄生者とその宿主たちの個体群動態を安定化させ、共存を促進する効果があることを示しました (Rogawa et al. 2018)。
複雑な生活史と食物網の安定性（2016～）
複雑な生活史と食物網の安定性（2016～）
生物のほとんどは、成長に伴いその性質を変える。たとえば、餌や生息環境が成長に伴い変わるのは普通であり、変態などは劇的に変わるよい例である。そのような成長にともなう性質変化は生物種間相互作用を時間的に変える。本研究では、そのような成長に伴う生物種の性質変化が多様な種の共存を促進する可能性を理論的に示しました(Mougi 2017 Sci Rep)。
生活史構造と競争種の共存（2005）
生活史構造と競争種の共存（2005）
資源を共有する競争種どうしは共存が難しいと理論的には言われていますが、自然界では共存していることがよくあります。その理論と現実のギャップを説明する一つの仮説として生活史構造の重要性を主張しました。両生類のように、幼生と成体の生活スタイルが全然異なるような生活史を持つような種どうしでは、一方の生活史ステージで共存が不可能であったり、もしくは両方の生活史ステージともに共存が不可能な場合であっても、成熟率などの生活史の特徴しだいでは共存が可能になることを示しました。一方、それぞれの種が存続しやすい生活史の特徴は、むしろ他種との共存を困難にする可能性も議論しました（with 西村欣也）。
🔹空間的複雑性
🔹空間的複雑性
空間的区画化と群集の安定性（2017～）
空間的区画化と群集の安定性（2017～）
生物群集の維持機構として、相互作用ネットワークにおけるコンパートメント(区画化)構造の重要性が示唆されてきた一方で、自然界ではそのような構造は、沿岸と沖、海洋と底生などといった空間的に大きく隔てられた群集を除いてはほとんど見いだせていない。本研究では、そのような空間的なコンパートメント構造は、群集の安定性には重要ではないこと、そして部分群集間の局所的相互作用ではなく、空間的な隔たりを通して種間相互作用が局所的に生じていること自体が群集の安定化に機能している可能性を示した(Mougi 2018)。
空間の複雑性と生物群集動態の予測性 （2016～）
空間の複雑性と生物群集動態の予測性 （2016～）
環境変動に対する生態系の応答を予測することは生態学の大きな目標の一つである。しかし、従来の理論では、生態系内に攪乱（ある生物種の個体数の変化）が生じると、複雑な相互作用網に存在するたくさんの間接相互作用のなかを流れていくことで、攪乱の効果が大きく変動してしまうため、攪乱による生態系の反応を予測することは困難とされている。一方、生態系は注目した群集だけでなく、生物の移動を通じて複数の群集が結びついたメタ群集ネットークである。そのため、攪乱の効果は一つの群集内にとどまらず、移動を通じて他の群集にも波及すると考えられる。本研究では、従来考慮してこなかったこのような空間性が食物網動態の予測性に与える影響を数理モデルにより明らかにした。分析から、適度に生物が移動できることと空間が複雑（生息地数が多くその結合度が高いほど）であることで、予測性が高まることがわかった。これは、攪乱の効果が移動を通じで逃げていくことで、間接効果の影響が緩和されていることによると考えられる。これらの結果は、生息地破壊が生態系動態の予測性を下げる可能性を示唆している (Mougi 2017 Sci Rep)。
食物網の複雑性と空間の複雑性が共同で生態系を安定化させる（2013～）
食物網の複雑性と空間の複雑性が共同で生態系を安定化させる（2013～）
「多様な生息環境」を「多様な生物たちが適度に移動できる」ただそれだけで、多様な生物が安定して共存できることを理論的に示しました(Mougi and Kondoh 2016 Sci Rep)。種の共存への空間の重要性は古くから予測されていましたが、従来調べられてきた数種からなる単純な食物網（食う-食われるの相互作用ネットワーク）よりも多種からなる複雑な食物網ほど空間の影響がはるかに大きいことがわかりました。各局所群集自体は非常に強い不安定性をもっていますが、それらが移動を通じてつながった空間ネットワークを形成していることで強い安定性を維持していることが示唆されます。このことは、生息地破壊による空間の分断化・一様化・強い連結が種の絶滅を引き起こすことを示唆します。さらに、自然生態系の複雑さを従来定義してきたような種多様性だけでなく、「空間の複雑性」をも考慮したことで、複雑な食物網ほど安定になることが予測されます。これはR.May (1972 Nature)が提示した「複雑性―安定性のパラドックス」を解決する新しい仮説です。このことから、空間の複雑性が巨大な生態系の発展・維持を手助けしてきた一方で、同時に複雑な生態系は生息地破壊に対して脆弱になってしまうことが示唆されます。また、この理論には相互作用強度やトポロジーに関する従来重要視されてきたネットワーク構造（弱い相互作用など）を必要としません。さらに、Mayが示唆していた「コンパートメント」とも異なる共存メカニズムであることも重要です（with 近藤倫生）。
移動により生じる空間分布 （2012～）
移動により生じる空間分布 （2012～）
生物の数や空間分布は、従来、主に出生や死亡を通じて決まると予測してきましたが、我々はたんに移動だけで決まる可能性を議論しました。特に、時間スケールが短い、空間スケールが狭い場合の生物の数・分布を説明する上で、本理論は有効かもしれません。今後、時空間スケールと生物の数・分布パターンの関係を結びつける理論の発展が望まれます (with 近藤倫生、丑丸淳史、中田謙介)。
🔹相互作用の複雑性
🔹相互作用の複雑性
非対称な相互作用と生物群集の安定性（2015～）
非対称な相互作用と生物群集の安定性（2015～）
自然生態系には、捕食―被食関係をはじめ、寄生、共生、競争などの多様な生物種間相互作用が混在しています。それらの相互作用と群集の安定性の関係を理解することが、生態学の一つのテーマです。しかし、実際は「相互作用」ではなく、一方的な「作用」関係になっているケースも多いと考えられます。捕食者は、餌から多くの利益を得ていないでしょう。悪さをせず、住まわせてもらい宿主からおこぼれをもらう寄生生物も多いですし、捕食によるおこぼれをもらえる生物も多いでしょう。これらは一方の生物種のみ利益を得ています。動物がただ移動するだけで、踏まれた生物は害を受けるなどのことはよくあり、一方が損する関係です。競争関係も、例えば一方の植物種の背丈が低く、光を得れず一方的に被害を被るなどのようなことはよくあります。それらの極端なケースが、「片害」、「片利」とよばれるものです。しかし、従来の群集理論は「相互作用」にばかり目を向けてきました。本研究では、「片害」と「片利」のような非対称な相互作用が、群集の安定性に大きく貢献することを発見しました。相互作用が非対称であること自体が安定性に貢献するわけではありません。すべての相互作用が混在しているなかで、「片害」と「片利」が安定性を高めるのです。一方、世の中は非対称だと考えて、すべての相互作用を非対称にしたばあい、つまり「片害」と「片利」のみからなる世界では、それらがバランスよく混在していることで、群集が維持されやすくなる可能性があることもわかりました(Mougi 2016 Sci Rep)。
ハイブリッド群集における適応の役割（2015～）
ハイブリッド群集における適応の役割（2015～）
生物群集の維持機構の一つに、「生物の適応的な利用資源選択」仮説がある(Kondoh 2003 Science)：生物が利用資源を適応的に変えることで、多様な生物の共存を促進し、さらにR.May (1972 Nature)が提示した「複雑性―安定性のパラドックス」が解消される(食物網が複雑であるほど群集動態が安定化する)。この理論の重要な点は、従来生物群集ネットワークを静的なものととらえて理解してきたが、動的なものととらえなおすことで、生態学の未解決大問題を解決する一つの可能性を提示したことである。一方で、生物群集にはたくさんの異なる生物種間相互作用が混ざっていることで、生物群集が維持されやすくなり、「複雑性―安定性のパラドックス」が解消される可能性があることが、最近わかってきた(Mougi and Kondoh 2012 Science)。これら２つの理論を組み合わせることで、興味深い予測が生まれることがわかった。それは、相互作用の種類が敵対関係だけ、もしくは共生関係だけだと、適応行動は、二栄養段階からなるbi-partiteネットワーク群集（例:植物-送粉者-植食者系）における多種共存を妨げるが、それら異なる相互作用タイプが混ざっているときは、適応行動が多種共存を促進し、同時に複雑な群集ほど維持されやすくなった。このことは、種内多様性（適応動態の原動力）と相互作用多様性、種多様性の３つの生物多様性要素が共同で、生物多様性それ自体を支えている可能性を示唆します(Mougi 2016 Sci Rep)。
個体数振動を駆動する多様な種間相互作用 (2012～)
個体数振動を駆動する多様な種間相互作用 (2012～)
生物種の個体数はときに振動しますが、なぜそのような振動が生じるかについては、いくつもの仮説が提案されてきました。本研究では、多様な相互作用のタイプが共存していることで、個体数の振動が生じる可能性について論じました。敵対、共生、競争の主要な相互作用が共同で個体数振動を生じさせうることを示しました。特に、相互作用が弱く、振動が生じえない状況でも、多様な相互作用が結合することで、個体群サイクルが生じることが示されました (Mougi, Kondoh 2014, Mitani, Mougi 2017)。
生物群集の新維持機構：種間相互作用多様性仮説（2011～）
生物群集の新維持機構：種間相互作用多様性仮説（2011～）
自然界ではさまざまな生物種が互いに影響されあいながら共存していますが、多種共存がどのように達成されているのかはいまだ解決されていない生態学の謎です。従来は、食物網（捕食‐被食からなるネットワーク）、競争群集、共生群集（例えば、植物と送粉者からなるネットワーク）などの特定の種間相互作用からなる群集の維持メカニズムを通して理解してきました。しかし、現実の生態系はそれら異なる相互作用が混ざっており、「相互作用の多様性」が生物群集の維持においてどのような役割を持つのかはわかりませんでした。本研究では、異なる相互作用の構成が、群集の維持とどのように関係しているのかを理論的に示しました(Mougi and Kondoh 2012 Science)。特定の相互作用に偏った生物群集は維持されにくく、異なる相互作用がほどよく混ざっているときに群集の安定性がとても高くなることがわかりました。このことは、群集には異なる相互作用の最適な混合比があることを示唆します。さらに、相互作用の多様性を持った群集は、複雑になるほど維持されやすくなることもわかりました。これはR.May (1972 Nature)が提示した「複雑性―安定性のパラドックス」を解決する新しい仮説です。生物多様性は、それ自体の特徴である種の多様性だけでなく相互作用の多様性があることで維持されているのかもしれません（with 近藤倫生）。
🔹時間の複雑性
🔹時間の複雑性
異なる時間スケールで繰り広げられる捕食者と被食者の攻防（2009～11）
異なる時間スケールで繰り広げられる捕食者と被食者の攻防（2009～11）
捕食者と被食者の関係には攻撃と防御の対抗的な共進化が生じることがあります。最近ではそのような対抗的変身が、表現型可塑性という能力によって一世代の中でも起こることが分かってきました(Agrawal 2001 Science)。短い時間で生じる生物の変身と長い時間で起こる生物の変身がどのように関わっているのかを理論的に明らかにしました。進化的軍拡競走がもたらす生物の変身は、可塑性による軍拡競走的変身を促進していると主張しました。また自然界で被食者の可塑性による形態防御がよく見られ、捕食者にはそれに対抗するような変身があまり見られない理由を説明しました。それは捕食者が可塑性による変身をしにくいというのではなく、そうした変身をするとしても、集団中に変身個体が現れる割合が少なく、変身後の形態も元のそれと大差ないので発見しずらいというものです（with 岸田治、巌佐庸）。
🔹進化的適応と共存
🔹進化的適応と共存
適応が駆動する個体群動態
適応が駆動する個体群動態
捕食者と被食者が作り出す個体群動態は、時間スケールによって異なることが分かっていますが、そのことを説明する理論はありませんでした。実験で示されている、長い時間で生じる進化や短い時間で生じる可塑性が駆動する個体群動態(例 Yoshida et al. 2003 Nature)がどのような条件で作り出されるのかを理論的に明らかにしました。また、搾取する生物種と利用される生物種の間で、どちらの種の進化速度が速いかによって個体群動態は大きく異なることを見つけました。一般に捕食―被食関係では被食者のほうが、寄生―宿主関係では寄生種のほうが進化速度が速いと考えられます。 捕食―被食によって生じる進化は個体群動態を安定化させやすく、一方で寄生―宿主関係によって生じる進化は個体群動態を不安定化させやすいと期待されます（with 巌佐庸）。一方、他の種間相互作用である競争や共生においても形質の適応変化が個体群動態を劇的に変えることがわかりました。適応がなければ、共存が不可能な競争や共生関係にある種どうしであっても、適応動態が共存を可能にすることを発見しました。
生活史の進化が競争種の共存を崩壊する（2006～07）
生活史の進化が競争種の共存を崩壊する（2006～07）
資源を共有する競争種は共存が困難ですが、競争に有利でも他の点で競争劣位種より劣っている点があれば共存できると言われています(生活史トレードオフ)。しかし、そのような共存は、短い時間スケールでは安定でも進化時間では共存どころか競争優位種でも劣位種によって絶滅させられる可能性があるということを主張しました。生態学の古典的理論である形質置換では「進化的ニッチ分化が競争種の共存を促進する」とされていますが、それと対比をなす理論です（with 西村欣也）。
🔹無機的環境と生物共存
🔹無機的環境と生物共存
PHを介した間接相互作用（2017）
PHを介した間接相互作用（2017）
従来の生態学の共存理論の多くは、動植物を対象としたものでした。一方で、微生物は自然界に広くみられるだけでなく、人間の体内でも重要な役割を担っているにもかかわらず、微生物の群集動態についてはほとんど研究されていません。本研究では、微生物の重要な特徴である、ｐH環境の改変とｐHから受ける影響を考慮して、微生物どうしのｐHを介した間接相互作用が微生物の群集動態にあたえる影響について調べました。酸性を好み、酸性物質を産生するタイプと、アルカリ性を好み、アルカリ物質を産生するタイプは、双安定な共存状態を生じさせることがわかります。たとえば、腸内細菌には酸を好む善玉菌とアルカリを好む悪玉菌におおきく分けられますが、それらの組成は通常のばあいと、体調を崩した時では異なります。このような異なる組成が双安定になっている可能性があるということです。さらに、２つの定常状態の推移のしやすさは、群集組成と関係していることがわかります。通常の群集組成の崩れやすさは、組成のバランス自体と密接な関係があるのです (Dohi, Mougi 2018 )。
富栄養化が食物網動態を安定化させる （2008～09）
富栄養化が食物網動態を安定化させる （2008～09）
生態系の生産性が高まる(富栄養化)と、システムが不安定化して種の絶滅が起こる可能性があると理論的には言われています(Rosenzweig 1971 Science)。しかし、自然観察ではそのようなことは見られません。その理論と現実のギャップを説明する仮説の一つとして、適応的な捕食者の採餌行動が提案されていましたが、それでは不十分であること、むしろ適応的な行動が妨げられていることが、生態系の安定性において重要であることを主張しました（with 西村欣也）。
仲睦まじい？捕食者(クロサンショウウオ幼生)と被食者（ヤマアカガエル幼生） in 裏磐梯
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