bibitem{pcp134}"микоризообразователи" В.А. Сурков, М.Е. Павлова. Экологические группы грибов // Ботаника,
http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200002901
Среди грибов-макромицетов, т.е. способных образовывать достаточно крупные, хорошо видимые невооруженным глазом плодовые тела и крупные скопления мицелия, выделяют симбиотрофные, образующие микоризу, и сапротрофные – разрушающие мертвые органические остатки. Макромицеты могут иметь разное систематическое положение. К ним относятся многие представители классов базидиомицетов и аскомицетов, о которых и пойдет речь в этой статье.
Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов, известных в настоящее время. Сам термин «микориза» («грибокорень») был введен профессором Берлинского университета А.В. Франком в 1885 г., однако первые попытки научного объяснения этого широко распространенного в природе явления принадлежат профессору Новороссийского университета Ф.М. Каменскому.
В почве мицелий гриба плотным чехлом гиф окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь их питания. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней, во втором – гифы не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней и даже внутрь клеток коровой паренхимы.
Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода.
Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв – в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений.
Микоризные грибы участвуют и в защите растений от патогенных организмов. Есть данные о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого патогенного гриба Trametes radiciperta.
Предоставляя столь многочисленные преимущества растениям, грибы получают от них углеводы, которые из-за отсутствия хлорофилла не способны синтезировать сами.
Большинство наших растений – деревьев, кустарников и трав – образуют микоризу. Широко распространенная микотрофность древесных пород является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых.
Интенсивность формирования микоризы зависит прежде всего от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких концентрациях одного из названных элементов.
Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся именно к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые грибы – белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный грибы; пластинчатые – сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, зонтики, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы – мухоморы, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и аскомицеты: трюфели, строчки, ложнодождевики.
Говоря о возможности отнесения того или иного вида гриба к микоризообразователям, следует отметить, что большая их часть либо мобильна в отношении типа питания, либо может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы – свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды – визуально могут быть отнесены к деревообитающим, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются.
Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев. В неблагоприятных для деревьев условиях, например, в сфагновых сосняках и березняках, в искусственных лесных насаждениях (лесозащитные полосы в степях, полупустынях) такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. А в лесных сообществах с благоприятными для деревьев условиями они меняют тип питания на сапротрофный.
Сапротрофные грибы осуществляют все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества. В процессе эволюции у них сформировался специфический набор ферментов, позволяющий использовать те или иные субстраты.
Скорость разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке, а в связи с этим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных сообществах во многом зависят от биологической активности сапротрофных грибов. Поскольку лесная подстилка разлагается в течение длительного времени, она делится на ряд слоев различной степени разрушения.
Верхний слой, состоящий из сохраняющих структуру растительных остатков, характеризуется наибольшим разнообразием биохимического состава и максимальной изменчивостью показателей температуры и влажности, что значительно ограничивает потенциальные возможности сапротрофных грибов разрушать органические вещества. Основу растительных остатков в этом слое составляют гемицеллюлоза, целлюлоза и лигнин, много здесь водорастворимых и зольных соединений, азота и углерода, таннинов, жиров, воскосмол.
Последовательность развития организмов на начальных этапах разложения опада протекает по следующей схеме: вначале здесь поселяются бактерии и некоторые низшие грибы, потребляющие водорастворимые органические соединения, за ними следуют представители сумчатых грибов и несовершенные грибы, потребляющие крахмал, их сменяют базидиальные грибы, в основном как раз интересующие нас сапротрофы-макромицеты, разлагающие лигнин и целлюлозу. Основными их представителями являются виды рода Mycena – M.sanguinolenta, M.vulgaris, имеющие плодовые тела с ножкой высотой до 5 см и диаметром шляпки до 1 см.
Все сапротрофы, развивающиеся на опаде, отличаются быстрым развитием и образуют плодовые тела через несколько дней после выпадения осадков. Иногда на 1 м2 лесного опада можно насчитать более сотни мелких (1–4 см высотой) грибов на тонких ножках – они невзрачны и не вызывают интереса у грибников. Однако их роль в природе огромна: без них масса опавших листьев, ветвей, хвои буквально задушила бы леса. Ведь, например, в лесах Подмосковья опад составляет в среднем 2–3 т/га!
В лежащем ниже слое подстилки происходит процесс интенсивного разложения целлюлозы и лигнина.
Биохимически однородный субстрат (полуразложившиеся, потерявшие очертания листья и хвоя) разлагается здесь относительно небольшим числом видов, четко сменяющих друг друга во времени.
Еще ниже расположен гумусовый слой, однородный по механическому составу. В нем бесструктурное органическое вещество уже тесно связано с минеральной частью почвы. Макромицеты, мицелий которых расположен в этом слое, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий. Типичными их представителями являются шампиньоны, зонтики, говорушки, волоконницы, навозники, дождевики и ложнодождевики.
Сапротрофные грибы этой группы – аскомицеты из родов Piziza, Aleuria, базидиальные макромицетыPholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, T.carbonaria, Fayodia maura – поселяются на старых кострищах и пожарищах. Субстрат, на котором они развиваются, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего, типа лигнина. Кроме того, можно предположить, что уголь как прекрасный сорбент поглощает в большом количестве продукты жизнедеятельности термофильных грибов и микроорганизмов, поселяющихся в самом начале на этом субстрате, а также обогащается некоторыми минеральными и органическими веществами, поступающими с атмосферными осадками.
Примером карботрофов является огневка углелюбивая (Pholiota carbonaria). Шляпка этого несъедобного, растущего группами на кострищах гриба имеет диаметр 4–10 см. Она округло-выпуклая, красно- или желто-бурая, сначала слизистая, позже – гладкая. Ножка вверху желто-бурая, при основании более темная, почти черная. Кольцо на ножке сохраняется как небольшой коричневый поясок. Мякоть гриба желтоватая.
Карботрофы подготавливают местообитания для последующего заселения их другими организмами.
Копротрофы – грибы, которые используют органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Особенно многочисленны они на помете травоядных – его разложение на начальных этапах осуществляется низшими грибами, затем их сменяют макромицеты из родов Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Conocybe. В связи со спецификой своего субстрата копротрофные макромицеты обладают хрупкими плодовыми телами и коротким сроком жизни (несколько дней).
Сапротрофные грибы этой группы развиваются на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов – обычно родов «грузди» и «сыроежки», – завершая процесс их разложения. В лесу довольно часто можно видеть группы маленьких белых грибочков, расположившихся на высыхающих прошлогодних шляпках черного груздя или свинушки. На сыроежках и млечниках паразитируют грибы рода Asterophota(в европейской части россии встречается вид A.parasitica).
Эти грибы разлагают отмершие части мхов. Большим видовым разнообразием отличаются группировки бриотрофов, обитающие на сфагновых болотах. Это виды родов Pholiota, Galerina, Collybia, Mycena.
Карботрофы, копротрофы, микотрофы и бриотрофы – очень специализированные экологические группы, отличающиеся бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел. Обычно на их долю приходится всего 5–10% видов макромицетов, обитающих в том или ином регионе. Остальные 90–95% представлены уже названными симбиотрофами-микоризообразователями, подстилочными и гумусовыми сапротрофами и весьма обширной группой дереворазрушающих сапротрофов – ксилотрофов.
Разложение древесины в природных условиях проходит в несколько этапов. Ослабленные или поврежденные деревья заселяются паразитными грибами, которые при отмирании дерева ведут себя уже как сапротрофы, использующие мертвое органическое вещество. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами, использующими наиболее доступные вещества и разрушающими главным образом сердцевинные лучи древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок. Они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами – базидиальными грибами.
Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев грибы-трутовики, сопровождаемые комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии) и насекомых, существующих за счет продуктов жизнедеятельности грибов.
Дереворазрушающие грибы обладают развитым ферментативным аппаратом – например, только у одного вида трутовика Polyporus abietinus найдено 19 различных ферментов. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в оптимальных лабораторных условиях они практически полностью разлагают древесину за 200–300 суток.
Заключительная, третья, фаза деструкции древесины самая продолжительная, десятки лет, – осуществляется подстилочными сапротрофами. К этому времени отмершие стволы, ветви, пни зарастают лишайниками, мхами и сохраняют свои очертания только за счет самых трудно разлагаемых элементов древесины (обычно коры), а под ними ткани растений превращаются в труху.
В лесах скорость разложения древесины зависит от температуры и влажности среды, размера деревьев и их положения в пространстве. Упавшие на землю стволы разлагаются в четыре раза быстрее, чем сухостойные. В зависимости от таких факторов время полного разложения колеблется от 5 до 100 лет и более.
К дереворазрушающим грибам относятся различные трутовики и опята, вызывающие опасные болезни деревьев, а также домовые грибы, разрушающие деревянные постройки.
Мицелий трутовых грибов развивается внутри субстрата, в древесине, тогда как плодовые тела всегда образуются на поверхности, что позволяет спорам распространяться с токами воздуха. Размножение трутовых грибов осуществляется преимущественно базидиоспорами, образующимися в гимениальном слое на плодовых телах. Попав на подходящий субстрат, базидиоспоры прорастают и образуют первичный мицелий, состоящий из гаплоидных одноядерных гиф. После некоторого, обычно краткого, периода роста и развития два первичных мицелия сливаются с образованием вторичного двухъядерного мицелия, который развивается в древесине, вызывая ее разрушение, и на котором позднее образуются плодовые тела (см. приложение «Биология», №8, 9/2000).
Вегетативный мицелий трутовиков обеспечивает их распространение в субстрате и питание. Гифы у трутовых грибов тонкие (диаметром 2–5 мкм), бесцветные или иногда буроватые, всегда с поперечными перегородками.
Плодовые тела трутовиков, в отличие от шляпочных грибов, многолетние. Их анатомическое строение довольно просто – они целиком состоят из гиф, которых имеется три основных типа: генеративные, скелетные и связывающие. По форме плодовые тела трутовых грибов можно разделить на следующие основные категории: распростертые, сидячие и дифференцированные на шляпку и ножку. Однако между ними имеются всевозможные переходы, а в пределах одного семейства и даже рода могут наблюдаться плодовые тела разнообразной формы.
Распростертые плодовые тела имеют вид пленки или пластинки, в большей или меньшей степени приросшей к субстрату и повторяющей особенности его поверхности. Край такого плодового тела может быть плотно приросшим и сходящим на нет или приподнятым в виде толстого валика. Иногда срастание его с субстратом неплотное, а при высыхании край отгибается и заворачивается.
Сидячие плодовые тела имеют копытовидную или консолевидную, иногда языковидную, форму и прикреплены широким основанием или боком. У некоторых трутовиков суженное основание прикрепленных боком плодовых тел вытягивается в боковую ножку. Например, трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii) у основания стволов и на корнях деревьев образует формы с зачаточной и даже заметной ножкой, тогда как на вертикальном субстрате способен образовывать сидячие плодовые тела.
Что касается размеров, то у некоторых трутовиков из рода тиромицес (Tyromyces) плодовые тела имеют всего 0,5–1 см в диаметре, а, например, у настоящего трутовика (Fomes fomentarius) и плоского трутовика(Ganoderma applanatum) они могут достигать в диаметре до 1 м и иметь массу до 10 кг. Распростертые плодовые тела иногда вытягиваются по субстрату (валежному стволу или бревну) на 1–1,5 м. Однако это крайние пределы, а обычно диаметр плодовых тел трутовиков бывает 5–25 см. Размеры их также зависят от погоды и положения и состояния субстрата.
Плодовые тела трутовиков могут быть пленчатой, восковидной, мясистой, кожистой, пробковой, деревянистой, губчатой или волокнистой консистенции, со всеми переходами между этими категориями. В некоторых случаях они имеют двухслойную ткань, причем верхний слой шляпки состоит обычно из рыхлой, губчатой ткани, а нижний, примыкающий к трубочкам гименофора, – из более плотной и компактной ткани. Поверхность плодовых тел может быть покрыта плотной, иногда блестящей или матовой коркой или тонкой, пергаментообразной кожицей, либо совсем лишена кутикулы. Однако такая «голая» поверхность может быть морщинистой, концентрически-бороздчатой (что связано с неравномерным ростом плодового тела), бархатистой, войлочной, волосистой или грубощетинистой. С возрастом покровы шляпки могут изменяться.
Окраска плодовых тел трутовых грибов весьма разнообразна, причем цвет ткани, заметный на поперечном разрезе, часто отличается от окраски верхней и нижней поверхности. Некоторые трутовики характеризуются яркой киноварно-красной, оранжевой, желтой окраской ткани, но в большинстве случаев она белая, желтоватая, кремовая или розоватая. Окраска поверхности может быть светлой (белой, сероватой, бледно-кремовой, древесинно-желтой), темной (бурой, черной) или различных ярких оттенков. Часто поверхность плодового тела окрашена концентрическими чередующимися темными и светлыми зонами, причем можно наблюдать различные оттенки бурого, коричневого, серого, желтого, оранжевого цветов. При высыхании яркая окраска часто выцветает, бледнеет, плодовое тело становится грязноватым, покрывается неопределенными бурыми или желтыми пятнами или полностью темнеет. Такие же изменения наблюдаются в окраске гименофора, который изначально бывает белым или светлоокрашенным. Но нежные оттенки розового, желтоватого, лиловатого цветов при высушивании часто изменяются на грязно-серые или темные.
Гименофор трутовиков по форме чаще всего трубчатый, т.е. состоит из более или менее длинных трубочек, плотно сросшихся боками. По количеству их ежегодно нарастающих слоев можно на разрезе определить возраст плодового тела – правда, иногда при смене благоприятных и неблагоприятных условий несколько слоев трубочек может образоваться в течение одного лета.
В лесах на территории европейской части нашей страны насчитывается несколько сотен различных видов и разновидностей трутовиков. Распространение их определяется рядом факторов, важнейшим из которых служит субстрат, т.е. наличие соответствующей древесной породы в определенном состоянии. Как правило, трутовые грибы проявляют избирательность, узкая (или слишком широкая) специализация у них встречается редко. Например, ложный осиновый трутовик (Phellinus tremulae) растет только на осине, а ложный трутовик (Pigmarius) – на многих лиственных породах, но на каждой из них развивается специализированная форма. Трутовик косотрубчатый (Inonotus obliquus), стерильная форма которого широко известна под названием «чаги», растет преимущественно на березе; трутовик Inonotus rheadesобычен на осине. Некоторые виды трутовиков способны развиваться только на живых деревьях, что объясняется их потребностью в витаминах, вырабатываемых в процессе жизнедеятельности дерева.
Заражение деревьев трутовиками происходит через морозобойные трещины, ожоги, механические повреждения. Поэтому нельзя ломать ветки, бросать в стволы деревьев ножи, топорики, отмечать дорогу, делая затесы коры или обрубая сучья.
Мицелий гриба разрастается в тканях дерева и вызывает гниль древесины. Через несколько лет после заражения дерева начинают образовываться плодовые тела. Первое из них обычно возникает на месте первоначального заражения – на дереве это место легко найти по наиболее старому, темному плодовому телу гриба. Подгнившее изнутри дерево может наклониться, тогда новый гимениальный слой гриба образуется с учетом этого наклона строго параллельно земной поверхности. Если ствол дерева упадет, то дальнейший рост гриба прекратится, и он зарастет слоем бесплодной ткани. Новое плодовое тело располагается в этом случае перпендикулярно старому. Так по расположению плодового тела можно установить, образовалось оно на стоящем дереве или уже на срубленном или упавшем.
На стволах хвойных и лиственных деревьев часто встречаются плодовые тела трутового гриба, окрашенные в желтовато-оранжевый или красновато-охристый цвет; со временем темнеющие до черно-бурых. А так как нарастающий ежегодно новый гименофор обычно сверху ярко окрашен, по краю гриба образуется оранжево-красная кайма. Это – окаймленные, или красно-окаймленные трутовики(Fomitopsis pinicola). Этот красивый гриб – довольно опасный вредитель. Хотя чаще всего он встречается на сухостое, ветровале и буреломе хвойных и лиственных пород, но может через механические повреждения заражать и живые деревья, особенно ослабленные. Мицелий гриба способен долго сохраняться в высохшем стволе дерева и вновь оживлять и разрушать древесину, попадая в условия повышенной влажности на лесном складе или даже в хозяйственных и жилых постройках.
Дупла в старых дубах, ивах, каштанах и липах – результат деятельности серно-желтого трутовика(Laetiporus sulphureus). Этот вид получил свое название за оранжевый или серно-желтый цвет плоских или лапчатых плодовых тел, обычно появляющихся в середине лета. В отличие от других трутовиков плодовые тела трутовика серно-желтого – однолетние. Их молодая ткань мягкая, сочная, с приятным грибным запахом. Общая масса плодовых тел, выросших на одном старом дереве, может достигать 10 и более килограммов.
Древесина, пораженная этим грибом, уменьшается в объеме и распадается на призматические куски, ее механическая прочность снижается настолько, что она легко растирается в порошок пальцами. Заражение им очень часто приводит к суховершинности, а затем к полному усыханию деревьев. Сильные порывы ветра завершают пагубное дело, начатое грибом.
Трутовик серно-желтый может поражать также деревья, растущие в садах и парках: черешню, грецкий орех, грушу, вишню, съедобный каштан, белую акацию, тополь, бук, березу, ясень, гледичию, эвкалипт.
Молодая мякоть этого гриба съедобна, хотя и несколько жестковата. Ее можно тушить и жарить, как обычные съедобные грибы. Плодовые тела серно-желтого трутовика охотно заселяют различные насекомые, которые полностью разрушают их к концу лета. Но они больше и не нужны, поскольку выполнили свое предназначение и распространили огромное количество спор, а те, попав на поврежденные части деревьев, продолжили разрушительную работу.