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Debido a que en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico) para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado de las embriofitas sifonógamas. A veces la jerga científica se refiere a este grupo como "embriofitas", dejando afuera a las embriofitas asifonógamas o de los briófitos y los helechos y afines.
Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla misma, y también la producción de madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado "cámbium"), al menos en forma ancestral. Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos.
Las espermatofitas se originaron a fines del Devónico, y, hoy en día son el linaje más extenso de plantas vasculares, con unas 270.000 especies vivientes (Judd et al. 2002). Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como "gimnospermas", son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales. Estos cuatro grupos aparentemente comparten un ancestro común.
Ciclo de vida
Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:
Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en tejidos y órganos. El esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito (incluso en los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios);.
Poseen un ciclo de vida heterospórico, con gametofito de desarrollo endospórico (el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino)
Reproducción
Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas fértiles son llamadas "esporofilos"). En las espermatofitas, las hojas fértiles, portadoras de esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento limitado ("braquiblasto"). Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura, característica de las espermatofitas: la flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Morfológicamente en la "flor" puede diferenciarse un eje que se origina en el vástago y que presenta una o 2 brácteas, que remata en un receptáculo donde se ubican los megasporofilos que darán las megasporas, y los microsporofilos o estambres que darán las microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos, en conjunto son los antofilos, por eso a este taxón también se lo conoce como Antophyta (pero no es recomendable utilizar ese nombre, porque algunos autores consideran como "antofitas" sólo a las angiospermas y los gnetales, que antes se creía que tenían un antecesor común). En la "flor" veremos el desarrollo "enmascarado" del gametofito:
en la flor las hojas fértiles portadoras de megaesporangios (los "megaesporofilos") contendrán el megaesporangio dentro del cual se produce la meiosis. 3 de los productos de la meiosis degeneran y el sobreviviente se desarrolla en la única espora femenina o "megaspora" del megasporangio, que a diferencia de lo que pasa en las demás plantas vasculares, nunca abandona al megasporangio, es una característica distintiva de las espermatofitas. La megaspora produce en su interior el gametofito femenino, que en su estado adulto puede ser de pocas (6) o muchas células, que tampoco abandona nunca a la megaspora ("gametofito endospórico", fenómeno común en plantas heterospóricas). El gametofito femenino a su vez produce en su interior una o varias gametas femeninas o "huevos" (como en todas las embriofitas, la gameta femenina nunca abandona al gametofito femenino). A esta nueva estructura (megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) se la llama óvulo.
La cubierta del megasporangio por mitosis va formando las cubiertas protectoras del futuro embrión (llamadas tegumentos, 1 en gimnospermas y 2 en angiospermas), puede haber una parte del megasporangio que se transforme en una cubierta de tejido de reserva (nucela).
Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el megasporangio de espermatofitas posee una abertura relativamente especializada por la selección natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundación. Esta abertura del megaesporangio se llama "micropila". En gimnospermas el óvulo y su micropila están expuestos, en angiospermas están cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora de esporangios). El gametofito femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la micropila.
2. en la flor las hojas fértiles portadoras de microesporangios (los "microesporofilos") se llamarán estambres y desarrollarán el microsporangio (que en los estambres de las espermatofitas se llama "saco polínico") que dará las microsporas, cada una contendrá un solo gametofito masculino (el gametofito masculino maduro cubierto por la pared de la microspora es el "grano de polen"). Los granos de polen serán liberados al exterior por "polinación" (apertura del saco polínico o microsporangio).
Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, mediante agentes externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente a la micropila, en angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son principalmente el viento (fenómeno de anemofilia, común en gimnospermas) o los animales (fenómeno de zoofilia, común en angiospermas). Cuando la polinización es exitosa, el gametofito masculino crece, atraviesa la pared del grano de polen y emite un tubo polínico o haustorial, que emitirá los anterozoides poliflagelados -carácter primitivo- o los núcleos espermáticos -carácter avanzado- en el óvulo produciéndose la fecundación.
Luego de la fecundación el gametofito femenino por mitosis va formando un tejido nutricio de reserva (haploide en gimnospermas, llamado protalo o endosperma primario, triploide en angiospermas por fecundación con un núcleo espermático del polen, llamado endosperma a secas)
Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un embrión, que creció nutrido por el gametofito femenino a través de una placenta. En las espermatofitas, el embrión al madurar entra en estado de latencia rodeado de las estructuras del gametofito -protalo o endosperma- y esporangio femeninos -nucela o no, 1 o 2 tegumentos- formando la semilla.
1. el embrión es bipolar con meristema apical y meristema radical.
la semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión (a diferencia de la espora de pteridophytas)
en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la primera fase de la germinación es la absorción de agua y luego se sigue desarrollando el embrión por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosíntesis, dando el nuevo esporofito adulto.
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