Arqueas

Siendo el grupo más antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto de organismos y por sus especiales características se considera que conforman un Dominio separado: Archaea.

Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Las Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen características bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas. Por ejemplo, no poseen paredes celulares con peptidoglicanos, presentan secuencias únicas en la unidad pequeña del ARNr. y poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces éster).

Hoy se encuentran casi restringidas a hábitats marginales como fuentes termales, depósitos profundos de petróleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por habitar ambientes "extremos", se las conocen también con el nombre de extremófilas.

Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denominó arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo).

Membranas de las Archeae

Los lípidos presentes en las membranas son únicos desde el punto de vista químico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces éster son los responsables de la unión entre los ác. grasos y glicerol, los lípidos de las Archaea poseen enlaces ÉTER para la unión del glicerol con cadenas laterales hidrofóbicas. En lugar de ac. grasos poseen cadenaslaterales formadas por unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada como el isopreno.

Los principales tipos de lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres las cadenas laterales (fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa característica de las membranas, siendo más estables y resistentes, siendo habituales por lo tanto en las hipertemófilas.

Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos, glicoproteínas o proteínas.

El tipo de pared más común es la capa superficial paracristalina (capa S) formada por proteína o glucoproteína, de simetría hexagonal.

La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la célula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglicano. La única arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma.

Sobre la base del análisis de la subunidad pequeña del ARN, las Archaea consisten en dos grupos filogenéticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencias por el tipo particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota (crenotas) es un grupo fisiológicamente homogéneo de hábitats enteramente termofílicos. en cambio las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotípicamente heterogéneo, que incluye a las metanogénicas, halófilas, etc.

Basados en su fisiología se distinguen:

- Metanogénicas: procariotas que producen metano

- Halófilas extremas: viven en regiones con muy alta concentración de sal (NaCl); requieren una concentración de al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento.

- Hipertermófilas: viven a temperaturas muy altas.

Además de las características unificadoras de las arqueobacterias, (pared celular sin mureína, lípidos de membranas con enlaces éter, etc.), estos procariotas exhiben atributos bioquímicos que le permiten adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota son principalmente hipertermofílicos dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota son metanogénicos y halófilos extremos.

Metanogénicas

Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2). En ambientes anaeróbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de líquidos cloacales. Las metanogénicas tiene un tipo increíble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construcción de material celular desde H2 y CO2, Las metanogénicas producen metano (CH4) en un único proceso generador de energía. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, así se han creado la mayoría de las fuentes naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con fines industriales o domésticos.

Por otra parte gran cantidad de gas metano es producido durante el tratamiento de los líquidos cloacales, sin embargo normalmente es descartado en lugar de ser reciclado.

Halófilas

Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salk Lake(Colorado USA), o en estanques de evaporación de agua salada, donde la concentración de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el ión Na+. Halobacterium halobium, la especie predominante en Great Salt Lake, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo de una "membrana púrpura", que toma esta coloración por la presencia del pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que permite la síntesis de ATP. Este es el único ejemplo en la naturaleza de una fotofosforilación sin clorofila. Estos organismos son heterótrofos y aerobios, la alta concentración de ClNa en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiración, por lo que usando bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de producir a ATP, convirtiéndolo a partir de la energía lumínica.

Las halobacterias son células bastoniformes, de aspecto muy similar a Escherichia coli. Su mejor crecimiento ocurre en agua muy salada, aproximadamente 7 veces más salada que el agua de mar. Si la concentración salina se reduce a aproximadamente tres veces la del agua de mar, la pared celular se separa y si la concentración se reduce aun más, la membrana celular comienza a fragmentarse. Walther Stoeckenius, por ese entonces en la Universidad Rockefeller, separó los fragmentos de membrana por centrifugación. Una de las fracciones era púrpura y esto, aunque los investigadores no lo supieron en ese momento, fue la primera pista de una fuente energética principal de las bacterias amantes de la sal.

Las halobacterias son aerobias y, por tanto, cuando disponen de sustratos apropiados y suficiente oxígeno, oxidan moléculas orgánicas, produciendo ATP por fosforilación oxidativa. Sin embargo, el oxígeno frecuentemente falta en las aguas salitrosas en que viven las halobacterias. El secreto del éxito, se ha mostrado ahora, radica en los manchones púrpura de la membrana celular, que suministran un mecanismo fotosintético alternativo para la producción de ATP. El pigmento fotosintético de las halobacterias no es una forma de clorofila, como en todos los otros organismos fotosintéticos, sino que es retinal, el cual es también el pigmento visual del ojo de los vertebrados. La membrana de las halobacterias contiene moléculas de retinal más proteína y el complejo es llamado bacteriorrodopsina. Cuando la bacteriorrodopsina es excitada por la luz y luego retorna a su nivel energético original, la energía liberada bombea protones a través de la membrana hacia el exterior de la célula. Este bombeo establece un gradiente protónico que impulsa la fosforilación del ADP a ATP, proporcionando así apoyo adicional a la teoría que el mecanismo quimiosmótico es un mecanismo universal para la regeneración de ATP.

Termófilas extremas (Termoacidófilas)

Representan varias líneas filogenéticas de Archaea. Estos organismos requieren temperaturas muy altas (80º - 105º grados) para crecer. Sus membranas y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayoría de ellas requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como aceptor de electrones en la respiración, en reemplazo del oxígeno. Otras son litotróficas y oxidan sulfuro como fuente de energía, crecen a bajo pH (< pH 2) dado que acidifican su ambiente oxidando Su (sulfuro) a SO4 (ác. sulfúrico). Estos hipertermófilos son habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes, como los manantiales clientes, géiseres y las fumaroles del Parque National de Yellowstone , en respiraderos termales ("smokers") y en fracturas del piso oceánico. Sulfolobus fue el primer Archeae hipertermofílicos descubierto por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin en 1970. Su descubrimiento, junto al de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone, iniciaron el campo de la biología de los hipertermófilos. Thermus aquaticus, (fuente de la enzima taq polimerasa usada en la reacción en cadena de la polimerasa , PCR), crece a 70º grados. Sulfolobus crece en ambientes rico en sulfuro, manantiales calientes, 90º grados y pH 1. Thermoplasma, también descubierta por Brock, es un termófilo único, ya que es el representante exclusivo de una línea filogenética de Archaea. Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que carece de pared celular. Thermoplasma crece a 55º grados y pH 2; solo han sido encontradas en pilas calientes de carbón, los cuales son productos de desecho humanos.

Sulfolobus es un termófilo extremo que se encuentra en manantiales ácidos productos de calentamiento por volcanes, y suelos con temperaturas entre 60º - 95º gradosC, y pH 1 a 5.

A pesar que las Archaea son extremófilos por excelencia, también pueden encontrarse Bacterias, e inclusive algunos eucariotas en estos hábitats. Ninguna bacteria produce metano, pero existen algunas que creen en estos ambientes. Con respecto a la tolerancia ácida, una bacteria: Thiobacillus, puede crecer a pH 0. Un alga, Cyanidium, también puede crecer a pH 0. En ambiente supercálidos ( > de 100º C), los Archaea son exclusivos. Ninguna bacteria puede crecer en altas concentración de sales.