3. Les différentes structures des organes des angiospermes
3.1.1. La racine
3.1.1.1. Le méristème racinaire
Le méristème racinaire est constitué par :
Le centre quiescent: contient des cellules qui ont une activité de croissance et métabolique faible. Il contribue dans une certaine mesure au maintien et peut-être au remplacement du méristème proximal.
Le méristème proximal: formé par des cellules très actives, qui se divisent abondamment, elles ont des caractères cytologiques des cellules embryonnaires.
Le pro-cambium: est formé par des cellules qui ressemblent au méristème proximal. L'assise externe du pro-cambium se différencie en péricycle et le reste est à l’origine des tissus conducteurs.
La coiffe : elle est issue d’un méristème d’entretien adjacent au centre quiescent qui assure le renouvellement de la coiffe.
3.1.1.2. Les tissus primaires
Les coupes transversales faites dans la zone pilifère ou dans la zone subéreuse où les tissus sont différenciés montrent deux régions concentriques distinctes:
- Une région externe, l’écorce, développée chez les dicotylédones et réduite chez les monocotylédones.
- Une région interne, le cylindre central ou stèle, réduite chez les dicotylédones et développée chez les monocotylédones.
Les tissus apparaissent disposés symétriquement à un axe passant par le centre de la coupe et perpendiculaire à sa surface: c’est la symétrie axiale.
- Ecorce
o l'assise pilifère : formé de cellules vivantes à parois cellulosiques et minces et dont certaines prolifèrent en formant des poiles absorbants. Ces poils ont une existence transitoire les plus longs et les plus éloignés de la coiffe, se flétrissent et tombent ils sont remplacés par d'autres qui apparaissent en dessous au fur et à mesure de l'allongement de la racine, à partir de la zone de croissance des nouveaux poils courts s'allongent à leur tour et au fur et à mesure que l’élongation de la racine les éloigne de son extrémité. Avant de disparaître l'assise pilifère se subérifie légèrement.
o L’assise subéreuse: existe sous l'assise pilifère, elle est formée de cellules polygonales allongées dans le sens radial. leurs parois ne tardent pas à se subérifier; ce qui entraîne la mort de ces cellules imperméables. Après la chute de l'assise pilifère, elles constituent dans la zone subéreuse l'assise la plus externe de la racine : l'exoderme et joue un rôle de protection.
o Le parenchyme cortical : c’est le parenchyme fondamental de l'écorce comme rencontré immédiatement sur l'assise subéreuse. Il est formé de cellules à parois cellulosiques polyédriques dans la région externe avec meats et lacunes dans la région interne. C'est un parenchyme de réserve comme les parenchyme des organes souterrains et il renferme de nombreux grains d'amidon.
o L'endoderme : c'est l'assise la plus interne de l'écorce; les cellules de l'endoderme en une section rectangulaire, elle sont allongées dans le sens tangential, leurs parois externes et internes sont cellulosiques, leurs parois latérales portent des épaississements de subérine formant un cadre imperméable autour de la cellule appelée cadre de Caspary.
- Cylindre central
Très réduit par rapport à l'écorce, le cylindre central renferme les tissus conducteurs dans un parenchyme fondamental appelé parenchyme médullaire.
Parenchyme médullaire :
L’assise externe du parenchyme médullaire constituent le péricycle dont les cellules sont un peu plus petites que celles de l'endoderme avec lesquels elle alterne dans certaines espèces. Le péricycle peut comporter plusieurs assises.
Le centre du parenchyme médullaire constitue la moelle qui est réduite et disparaît souvent de très tôt suite à l'envahissement par les vaisseaux du xylème.
· Tissus conducteurs
ils forment des faisceaux séparés, les faisceaux de phloème alternant avec les faisceaux de xylème en un cycle (jusqu’à 6 faisceau chez les Eudicotylédones ou en nombre important 12 faisceau chez les monocotylédones). En a généralement autant de faisceaux de xylème et que de phloème. Mais ce nombre de faisceaux peut varier entre espèce et diminue jusqu'à deux au fur et à mesure qu'on s'approche de l'extrémité de la racine.
- Le phloème: les faisceaux de phloème apparaissent avant le xylème à partir de la différenciation du méristème primaire appelé procambium; leur élément plus anciens c.à.d. ceux qui sont apparus en premier, sont situés contre le péricycle. Ils se résorbent souvent par la suite (pôle en régression) les éléments du phloème apparaissent successivement, en direction du centre de la racine et leur calibre est de plus en plus élevé c’est la différenciation centripète.
- Le xylème: Les faisceaux de xylème ne comportent que des vaisseaux conducteurs sans éléments accessoires – ni fibres ni parenchyme – comme pour les éléments du phloème, leur différenciation se fait à partir du procambium et elle est centripète, les pôles ligneux sont situé contre le péricycle. Ils ne comportent que les vaisseaux peu différenciés (annelés et spiralés) de petit calibre qui peuvent se résorber (Pôles vasculaires en régression) et la différenciation qui se fait en direction du centre de l'organe donne des vaisseaux de plus en plus gros allant du type rayé au type ponctué, d’où l'aspect triangulaire des faisceaux de xylème (triangle dont la pointe serait contre le péricycle) ainsi la moelle peut être remplacée par les derniers vaisseaux apparus.
3.1.2. La tige
3.1.2.1. Le méristème caulinaire
Il est situé dans la partie terminale de la tige, à l’intérieur du bourgeon terminal et à son niveau sont initier de nouveaux noeuds et de nouvelles feuilles. On distingue plusieurs zones:
- la zone apicale axiale est formée par des cellules qui se divisent rarement et elles sont donc qualifiées de quiescentes (ne ceux divisent que lorsque le point végétatif se transforme en méristème reproducteur)
- Le méristème médullaire : situés au-dessous de la zone apicale il est formé par des cellules qui se divisent lisant moins rapidement en fonction de la vitesse de l’élongation de la tige et produisent des cellules qu'ils donneront le parenchyme médullaire.
- L’anneau initial: en forme d'anneau, il initie la formation des primordiums foliaires qui donneront des feuilles.
- Le procambium : apparaît lors de la surréction des primordiums foliaires.
3.1.2.2. Les tissus primaires
Comme pour la racine, on observe une symétrie axiale et deux région concentriques : l'écorce et le cylindre central. Mais, deux différences essentielles avec la racine apparaissent :
– l'écorce est très réduite et le cylindre central très développé
– les faisceaux de xylème et de phloème ne sont plus alternes, mais superposés, le phloème étant disposé à l'extérieur du xylème.
L’écorce
– Epiderme : l'écorce est limitée à l'extérieur par un épiderme (tissu de protection à paroi, mince possédant des stomates et dans les parois cellulaires sont légèrement collenchymateuses (épaississement cellulosique …)
– Le parenchyme cortical : est cellulosiques à méats et lacunes. La première assise juste sous l'épiderme et parfois collenchymateuse, alors que le parenchyme cortical des racines est un parenchyme de réserve, celui des tiges herbacées est assimilateur du moins dans les assises les plus externes (on peut y voir encore des chloroplastes)
– l'endoderme : correspond à l'assise la plus interne de l'écorce mais ne se distingue pas des autres, on dit que l'endodermes n’est pas différencié.
Le cylindre central
On distingue le parenchyme fondamental ou médullaire et les tissus conducteurs.
· Le parenchyme médullaire est très développé. Il est généralement sclérifié dans la région externe et il est cellulosique plus à l'intérieur.
Comme dans la racine, on distingue le péricycle : ici c'est toute la région extérieur au faisceaux conducteurs et non plus deux assises cellulaires. Le péricycle comporte des fibres de sclérenchyme, uniquement au-dessus des faisceaux. La moelle au centre, elle est en partie résorbée est remplacée par une lacune.
· Les tissus conducteurs: il forme des faisceaux disposés sur un cercle chez les dicotylédones et sur plusieurs cercles emboîtés chez les monocotylédones et ils sont de deux tailles: les grand sont les faisceaux propres de la tige ou faisceau caulinéaire, les petits sont les faisceaux qui quitteront la tige en niveau d'un noeud pour se rendre dans une feuille: On les appelle traces foliaires.
Les uns et les autres sont constitués par la superposition du phloème est du xylème. Le phloème étant situé vers l'extérieur alors que le xylème vers l'intérieur de l'organe : c'est ce qu'on exprime en disant qu'il s'agit de faisceaux collatéraux (disposition collatérale) pour exprimer le groupement du phloème et xylème en un seul faisceau; on appelle ces faisceaux “faisceaux cribro-vasculaires”.
- Le phloème : comme dans la racine présente une différenciation centripète donc son pôle est situé vers l'extérieur contre le péricycle : ces premiers éléments ici encore apparaître avant ceux du xylème.
- Le xylème contrairement à celui de la racine qui ne comporte que des vaisseaux, le xylème de la tige comporte à la fois des vaisseaux et du parenchyme vasculaire. D'autre part, la différenciation des éléments du xylème n’est plus centripète mais centrifuge c.à.d. Que les premiers vaisseaux apparus (les moins différenciés, du type annelé et spiralé, et les plus petits) sont localisés à la pointe interne du faisceau, constituant le pôle vasculaire souvent en régression, le parenchyme vasculaire qui les entoure et cellulosiques et les vaisseaux les plus différenciés du type rayé à ponctué, et plus gros sont vers l'extérieur (vers le phloème) et le parenchyme vasculaire qui les entoure est généralement lignifié (sauf chez les très jeunes tiges).
3.1.3. La feuille
3.1.3.1. Le méristème foliaire
L'initiation foliaire commence à la base de l’anneau initial par la division la croissance des cellules mèristématique, ce qui entraînera la formation des ébauches foliaires qui donneront par la suite des jeunes feuilles.
3.1.3.2. Les tissus primaire
La feuille a une croissance limitée; au stade adulte l'anatomie foliaire est simple. Elle est constituée:
– Un épiderme à la face supérieur et un épiderme à la face inférieur généralement plus riche en stomates.
– Mésenchyme: existe entre deux épidermes ; c'est un tissu médian très chlorophyllien. Il est habituellement différencié en deux niveaux : un parenchyme palissadique renfermant des cellules prismatiques régulièrement alignées et au-dessous, le parenchyme lacuneux dont les cellules de forme lobée laissent entre elles de larges espaces aérifères. La photosynthèse s'effectue essentiellement dans le tissus palissadique. Les échanges gazeux, notamment la fourniture en CO2 se font à travers le tissus lacuneux et l'épiderme inférieur. La feuille est également le siège d'une instance transpiration et l’émission de la vapeur d’eau se fait par cette même voie.
– Les faisceaux conducteurs : ils sont superposés et confèrent à la feuille une symétrie bilatérale (la seule différence avec la tige qui possède une symétrie axiale). Les faisceaux les plus volumineux particulièrement ceux de la nervure médiane ont des tissus de soutien : collenchymes et sclérenchymes. Les faisceaux provenant de la feuille peuvent être suivis sur une certaine hauteur dans la tige: trace foliaire. Ils se ramifient et après un trajet défini s’associent et se fusionnent avec les faisceaux issus d'autres feuilles.
3.2. Structure secondaire de l’appareil végétatif
la structure secondaire des racines , des tiges et de feuilles dans une mesure , est mise en place après la structure primaire par l’activité du méristème secondaire. Des tissus secondaire s’ajoutes au tissus primaire, qui peuvent s’en trouver masqués (cas des espèce ligneuses).
3.2.1. Structure secondaire de la tige
Le cambium:
– cas cambium discontinu : à l'intérieur des faisceaux cribro-vasculaire apparaît d'abord le cambium intra-fasciculaire (entre le xylème primaire et le phloème primaire). Ce cambium donne du côté de phloème du liber qui repousse le phloème primaire vers l'extérieur, et tu côté du xylème, du bois qui repousse le xylème primaire vers l'intérieur.
– cas cambium continu: après le cambium intrafasciculaire, un cambium interfasciculaire se raccordant au premier pour donner un cambium continu. Deux éventualités peuvent se presenter:
1. Seul le cambium intra fascicule donne le pachyte et le cambium intrafasciculé n’est pas fonctionnel
2. Le cambium continu fonctionne sans interruption.
Les tissus secondaires engendrés par le cambium sont:
- le bois : dans le cas des angiospermes, il est dit hétérxylé car sans système vertical contiennent différents types cellulaires (éléments de vaisseau, des fibres de soutien, cellules de parenchymes). Les vaisseaux sont ponctués et les cellules de contact forment un manchon autour des vaisseaux. Chez les arbres la partie externe du bois contenant des cellules vivantes est appelé “aubier”, la partie interne renferme des cellules mortes constituent le “bois du cœur ou Duramen”
- Le liber: Moins épais que le bois, il est constitué par : 1. des tubes criblé dont le diamètre varie en fonction de l'activité du cambium, 2. Des fibres de soutien et 3. Des cellules de parenchyme constituant les rayons liberiens.
Le phellogène :
en principe n'existe pas dans la tige des dicotylédones herbacées. Il occupe des positions très variées suivant les espèces, de l’assise corticale sous-épidermique (le plus fréquent) jusqu'au liber et plus rarement dans le bois et même dans la moelle. Dans tous les cas, une dédifférenciation préalable des tissus corticaux (parenchyme et sclérenchyme) des tissus conducteurs et des cellules médullaires est à son origine. Le rôle du phellogène est de reconstituer une couche protectrice. Cette couche péridermique comprend :
– Le suber : tissu de protection située à l'extérieur est formé par des cellules mortes suberifiées, disposées en files radiales. Les couches de cellules mortes sont interrompues par des lenticelles qui permettent les échanges gazeux des tissus sous-jacents avec le milieu extérieur.
– le phelloderme : situé sur la face interne du phellogène. Ce parenchyme secondaire cellulosique dont les cellules sont disposées en files radiales. La production est tellement lente qu'on ne peut l'observer que chez les espèces où le phellogène a une longue durée de vie.
3.2.2. Structure secondaire de la racine
Les formations secondaires naissent au niveau des méristèmes secondaires:
– le cambium: apparaît d'abord à partir des cellules de la face interne des faisceaux du phloème, à partir des cellules péricycliques dédifférenciées au niveau de la face externe des faisceaux du xylème, ensuite il y a raccordement ce qui donne un cambium continu et sinueux qui par la suite devient circulaire.
– Le phellogène: en principe n'existe pas dans les racines des dicotylédones herbacées. Il peut se situer sous l'assise pilifère dans l'écorce et pour la plupart des espèces au niveau du péricycle. Dans ce cas, son origine est liée à celle du cambium. Après dédifférenciation et division des cellules qui se trouvent en face du pôle ligneux, les cellules filles les plus internes donneront le cambium et les plus externes formeront le phellogène.
3.2.3. Structure secondaire de la feuille
Les formations secondaires qui résultent du fonctionnement du cambium sont moins développées que dans les tiges correspondantes. Tandis que le phellogène est inexistant.