Apparato urogenitale

Funzioni:

rimuovere i prodotti tossici del metabolismo e le urine

■ trattenere le sostanze necessarie per un corretto metabolismo

■ regolazione della pressione arteriosa

■ fecondazione e sviluppo di una nuova vita


Origine embrionale:

foglietto mesodermico


Dove si trova:

nella cavità addominale


Come è fatto:

reni

■ ureteri

■ vescica

■ apparato riproduttore

RENI (foto LM, 100x)

Organi pari, abbastanza grossi (lunghezza 10-11 cm, larghezza 4-5 cm, spessore 2-3 cm) situati nella cavità addominale appena sotto il diaframma. I reni sono rivestiti da una sottile capsula connettivale e circondati da uno spesso strato di tessuto adiposo (grasso perirenale). Sezionando longitudinalmente un rene si possono distinguere la zona corticale, situata più superficialmente, la zona midollare, situata più internamente, e il bacinetto renale, dove si raccoglie l’urina prima di passare nell’uretere.

L’unità fondamentale del rene è una struttura chiamata nefrone. Ciascun rene contiene un milione di nefroni, raggruppati in numerose formazioni regolarmente disposte, chiamate, per la loro forma, piramidi renali. I nefroni filtrano il sangue e producono l’urina attraverso tre meccanismi principali: la filtrazione glomerulare, la secrezione tubulare e il riassorbimento selettivo. Per poter comprendere il funzionamento del neurone è necessario illustrare il percorso del sangue in arrivo e i rapporti che i vasi sanguigni stabiliscono con le varie parti del nefrone (disegno).

Raggiunto il rene, l’arteria renale si suddivide in rami di diametro progressivamente minore; ciascun piccolo ramo emette una serie di arteriose, dette afferenti, ciascuna delle quali dà origine a un intreccio di capillari che formano il glomerulo renale, detto anche glomerulo di Malpighi. Il sangue, percorsi i capillari del glomerulo, si allontana lungo una nuova arteriosa, detta efferente. Il glomerulo è circondato da una sacca formata da cellule epiteliali appiattite, la capsula di Bowman, che raccoglie i prodotti della filtrazione glomerulare. Dalla capsula di Bowman ha origine un lungo tubulo molto contorto, detto appunto tubulo contorto renale, avvolto da una fitta rete di capillari, che originano dall’arteriosa efferente. Tale tubulo (che presenta tre diversi segmenti: prossimale, sottile e distale) termina in un tubulo di diametro maggiore, il dotto collettore.

Qui termina il nefrone: il dotto collettore, insieme a quelli degli altri nefroni di ciascuna piramide renale, sfocia in una specie di bacino di raccolta, chiamato pelvi renale. All’uscita dal rene, la pelvi renale dà finalmente origine all’uretere, diretto alla vescica. Nel frattempo, la rete dei capillari che avvolge il tubulo confluisce nella vena renale.

Al termine del processo di filtrazione sono passati nella capsula di Bowman le seguenti sostanze (ultrafiltrato): H2O, sostanze contenenti azoto provenienti soprattutto dal catabolismo cellulare degli aminoacidi, sali in forma di ioni, glucosio.

Gli eventi che si verificano nel tubulo contorto prossimale possono essere così riassunti:

1. riassorbimento attivo dal tubulo nella rete di capillari sanguigni che lo circonda del glucosio e degli ioni Na+;

2. riassorbimento passivo dell’acqua e degli ioni Cl-.

Quando l’ultrafiltrato raggiunge l’ansa di Henle è isotonico rispetto al sangue dei capillari sanguigni circostanti. A mano a mano che l’ultrafiltrato percorre il ramo discendente dell’ansa di Henle esso diventa ipertonico. Questo fenomeno è dato dall’attività del ramo ascendente dell’ansa di Henle. Questo ramo, impermeabile all’H2O, rimuove attivamente gli ioni Cl- dall’ultrafiltrato e li trasferisce nei tessuti circostanti; poiché l’acqua non può seguire per osmosi, si ha che la concentrazione dell’ultrafiltrato che risale lungo il ramo ascendente dell’ansa di Henle diminuisce. L’aumento della pressione osmotica nei tessuti tra i due rami dell’ansa di Henle richiama H2O per osmosi dall’ultrafiltrato che percorre il ramo discendente dell’ansa, rendendolo ipertonico. In questo processo si è creata nella midollare una concentrazione di cloruro di sodio che è diventata via via più elevata man mano che si scende più in profondità nella zona midollare. Il tubulo collettore, a cui arriva l’ultrafiltrato diluito dal ramo ascendente dell’ansa di Henle, percorre questa zona nel suo tragitto verso la pelvi renale. Poiché le pareti di questo tubulo sono permeabili all’H2O, l’acqua passa per osmosi dall’ultrafiltrato ai tessuti circostanti. Di conseguenza, la concentrazione dell’ultrafiltrato aumenta via via che percorre il suo tragitto nella parte finale del neurone e nel tubulo collettore. Come risultato si ha un’urina nettamente ipertonica rispetto al sangue (disegno).

La fase finale del processo di regolazione della composizione dell’urina avviene fondamentalmente nel tubulo contorto distale. Tra le sostanze secrete vi sono gli ioni K+, H+ e NH4+, la creatinina e farmaci. La secrezione tubulare ha due principali funzioni:

- liberare il sangue da certe sostanze (non solo i prodotti di rifiuto, ma anche quelle sostanze che se in eccesso altererebbero delicati meccanismi funzionali);

- regolare il pH del sangue.


CORPUSCOLO RENALE

Rotondeggiante (diametro 200-250 µm), costituito dal glomerulo (rete di capillari fenestrati, avvolti a gomitolo, interposti tra l’arteriola afferente e l’arteriola efferente), circondato dalla capsula di Bowman, espansione dell’estremità a fondo cieco del tubulo renale. La parete interna della capsula, foglietto viscerale, va ad avvolgere la rete capillare del glomerulo; la parete esterna, foglietto parietale, si continua nella parete del tubulo renale prossimale.

L’arteriola efferente presenta resistenza al flusso di sangue afferente, per cui nel glomerulo si determina un aumento di pressione, che facilita il flusso del liquido filtrato (ultrafilrato) che è raccolto nello spazio di Bowman (spazio urinario) per poi essere drenato nel tubulo prossimale.

L’endotelio dei capillari glomerulari presenta ampie fenestrature senza diaframma (70-90 nm). Inoltre appare circondato da una lamina basale, spessa circa 300 nm, nella quale si possono distinguere 3 strati: uno strato centrale, la lamina densa, costituita principalmente da collagene di tipo IV, e due strati esterni, le laminae rarae, interne ed esterna, costituite da laminina, fibronectina e eparansolfato (proteoglicano), che permettono l’ancoraggio delle cellule endoteliali e delle cellule del foglietto viscerale alla lamina densa.

Le cellule del foglietto viscerale si differenziano in cellule specializzate, i podociti, che presentano numerose e lunghe estroflessioni, i processi primari, che a loro volta formano ulteriori espansioni, i pedicelli, che vanno a rivestire quasi completamente i capillari glomerulari. I pedicelli di un processo primario si interdigitano con quelli dei processi vicini. La membrana plasmatici dei pedicelli presenta uno spesso glicocalice, formato da una sialoproteina a carica negativa, la podocalicina. Il glicocalice poggia direttamente sulla lamina rara esterna. Tra le interdigitazioni dei pedicelli si formano dei pori di filtrazione (20-40 nm), chiusi da un sottile diaframma (6 nm) che presenta dei pori circolari densi da cui si dipartono strutture disposte a raggio intervallate da una distanza di 3-5 nm.

Parete dell’endotelio, lamina basale e podociti costituiscono la cosiddetta “barriera di filtrazione”.

Infine, tra le maglie della rete capillare del glomerulo si trovano delle cellule connettivali specializzate, le cellule mesangiali intraglomerulari (cellule affini ai periciti endoteliali). Alle cellule mesangiali vengono attribuite diverse funzioni:

1) funzione di supporto ai capillari glomerulari;

2) essendo dotate di attività contrattile miosina simile e di recettori per l’angiotensina II (azione vasocostrittrice), possono regolare l’afflusso di sangue al glomerulo;

3) possibile funzione fagocitaria rivolta al turnover della lamina basale e all’eliminazione di tutto ciò che può rimanere intrappolato nella barriera di filtrazione.


TUBULO CONTORTO PROSSIMALE

Epitelio cubico semplice con orletto striato di microvilli evidente (per aumentare l’area della membrana plasmatica attraverso cui avviene il riassorbimento selettivo)


ANSA DI HENLE

- epitelio pavimentoso semplice (nel ramo sottile discendente)

- epitelio cubico basso (nel ramo spesso ascendente)


TUBULO CONTORTO DISTALE

Rispetto al tubulo contorto prossimale

- epitelio cubico semplice senza orletto striato

- lume del tubulo più grande e definito

- cellule più piccole (maggior numero di nuclei visibili)

- minor contenuto di organelli (minor affinità per le colorazioni citoplasmatiche)


DOTTI COLLETTORI

- epitelio colonnare semplice

- diametro grande

URETERI

Tubi muscolari che conducono l’urina dai reni alla vescica.

■ Epitelio urinario (foto LM, 100x), detto anche epitelio di transizione o urotelio: la membrana plasmatica delle cellule superficiali è molto più spessa (ciò rende l’epitelio impermeabile all’urina, potenzialmente tossica), presenza di giunzioni cellulari strettamente interdigitate (per permettere una grande distensione dell’epitelio durante il passaggio dell’urina), nuclei delle cellule superficiali larghi e rotondi, spesso con nucleoli evidenti (alcune cellule superficiali possono essere binucleate)

■ Strato di muscolatura liscia disposta all’interno longitudinalmente, all’esterno circolarmente

■ Avventizia: strato di connettivo lasso, ricco di vasi ematici, linfatici e nervi

VESCICA

Organo cavo capace di contenere fino a circa 600 ml di urina.

■ Epitelio urinario, detto anche epitelio di transizione o urotelio (tale epitelio si introflette in numerose pieghe, nello stato decontratto)

■ Strato di muscolatura liscia disposta nello strato interno longitudinalmente, in quello intermedio circolarmente, in quello esterno longitudinalmente

■ Avventizia: strato di connettivo lasso, ricco di arterie, vene e vasi linfatici


APPARATO RIPRODUTTORE O GENITALE

Ciascun individuo possiede organi sessuali primari (gonadi) maschili o femminili, che producono sia i corrispondenti gameti che gli ormoni sessuali.


GONADI MASCHILI

Visibile esternamente, è composto da due testicoli (gli organi in cui vengono prodotti sia i gameti maschili, gli spermatozoi, che gli ormoni maschili, gli androgeni) e da un insieme di organi accessori, che servono per immagazzinare gli spermatozoi, per secernere liquidi che li attivano e li nutrono per trasferire questi gameti nell’apparato riproduttore femminile.

I testicoli si trovano all’interno di una borsa dermica, detto scroto. In conseguenza della posizione dello scroto al di fuori della cavità addominale, la temperatura all’interno di esso è di circa 3°C inferiore a quella presente all’interno dell’addome. Tale minore temperatura è essenziale per la produzione degli spermatozoi.

TESTICOLO

Struttura ovale lunga circa 5 cm, suddivisa in circa 300 lobuli, ciascuno dei quali contiene fino a un massimo di quattro tubicini strettamente raggomitolati, i tubuli seminiferi (foto LM, 100x), all’interno dei quali si formano gli spermatozoi. Attorno ai tubuli seminiferi sono presenti le cellule interstiziali, che producono gli androgeni (in particolare il testosterone).

Le pareti dei tubuli seminiferi sono rivestite internamente di uno strato di spermatogoni che formano l’epitelio germinativo. Alcuni spermatogoni si dividono per mitosi a formare nuovi spermatogoni, mentre altri subiscono il processo di spermatogenesi, cioè la meiosi e il differenziamento che porta alla formazione degli spermatozoi. Tra le cellule in via di differenziamento (spermatociti primari, spermatociti secondari e spermatidi) vi sono le lunghe e voluminose cellule di Sertoli, che nutrono gli spermatidi, mentre questi maturano a dare gli spermatozoi.

ORGANI ACCESSORI

I tubuli seminiferi riversano il loro contenuto in una rete di condotti, i tubuli efferenti, i quali sfociano in un sistema collettore, l’epididimo, situato appena fuori dal testicolo. Quindi, l’epididimo confluisce nel dotto deferente, esce dallo scroto (insieme all’altro presente nell’altro testicolo) e si immette nell’uretra, il canale che attraverso il pene sbocca all’esterno del corpo. Nell’uretra confluiscono anche i condotti provenienti da alcune ghiandole: una coppia di vescicole seminali, la prostata e una coppia di ghiandole bulbouretrali. Le secrezioni prodotte da queste ghiandole si mescolano con gli spermatozoi producendo il liquido seminale o sperma. In particolare, la secrezione della prostata rende lo sperma leggermente alcalino, favorendo così la sopravvivenza degli spermatozoi nelle condizioni normalmente acide della vagina (utili per proteggere dai microrganismi questa parte delicata dell’apparato riproduttore femminile).


TUBULO EFFERENTE

■ Epitelio colonnare cigliato alto (l’azione delle ciglia spinge gli spermatozoi verso l’epididimo) in cui sono inserite cellule basse e prive di ciglia


EPIDIDIMO

■ Epitelio colonnare alto pseudostratificato che diventa più basso quando si continua nel dotto deferente

■ presenza di microvilli molto lunghi, chiamati stereociglia


DOTTO DEFFERENTE

Tubo muscolare dalla parete spessa, formato da uno strato interno ed uno esterno di muscolatura longitudinale e da uno spesso strato intermedio di muscolatura circolare

■ Epitelio pseudostratificato (tale epitelio si introflette in numerose pieghe longitudinali che permettono l’espansione del dotto durante l’eiaculazione)


VESCICOLA SEMINALE

Estroflessione ghiandolare del dotto efferente

■ Epitelio pseudostratificato


PROSTATA

■ Epitelio cuboidale basso (inattività) o colonnare pseudotratificato (attività)


URETRA

■ Epitelio colonnare stratificato o pseudostratificato


GONADI FEMMINILI

Non visibile esternamente, è composto da due ovaie (che producono le cellule uovo e gli ormoni sessuali femminili) e da un insieme di organi accessori, che consentono di accogliere gli spermatozoi, di far sì che avvenga la fecondazione e che permettono lo sviluppo della cellula uovo fecondata.

OVAIA

Sospesa mediante legamenti a lato della cavità addominale. Struttura ovale lunga circa 3 cm, composta di tessuto connettivo attorno al quale è presente una capsula protettiva. Al di sotto della capsula vi è un epitelio germinativo, fatto di oogoni, le cellule germinali primordiali femminili, che si dividono per mitosi a dare gli oociti primari (entro il terzo mese di sviluppo fetale non rimangono più oogoni). Negli oociti primari ha inizio la meiosi, ma il processo si arresta durante la prima profase. Al momento della nascita ciascuna ovaia contiene circa un milione di oociti. Ciascuno di essi è circondato da un gruppo di cellule epiteliali più piccole; l’intera struttura, che ha un diametro di circa 50 μm, è chiamata follicolo primario. Alla pubertà gli estrogeni prodotti dalle ovaie stimolano lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari femminili. Dopo la pubertà, ormoni liberati dall’ipofisi stimolano lo sviluppo dei follicoli primari: l’oocita primario, che essi contengono, riprende e completa la prima divisione meiotica, dando origine a un oocita secondario e a un globulo polare, più piccolo. Al contempo, le piccole cellule epiteliali che delimitano il follicolo si moltiplicano, per cui il follicolo aumenta di dimensioni, passando dal diametro iniziale di 50 μm a un diametro di oltre 10 mm. Tra queste cellule follicolari si formano cavità piene di liquido, mentre le stesse cellule cominciano a produrre estrogeni. Una volta maturo il follicolo, detto follicolo di Graaf (foto LM, 100x), preme contro la parete dell’ovaia e, al momento dell’ovulazione, esso scoppia lacerando la parete dell’ovaia e libera l’oocita secondario (e quindi non una cellula uovo matura); la seconda divisione meiotica, necessaria per produrre la cellula uovo vera e propria, avviene solo se uno spermatozoo penetra nell’oocita secondario. Durante l’ovulazione, alcune cellule del follicolo lasciano l’ovaia assieme all’oocita secondario, facilitando la sua cattura ad opera delle fimbrie dell’ovidutto. La maggior parte delle cellule del follicolo rimangono però nell’ovaia, dove diventano più grosse e acquisiscono proprietà ghiandolari, formando il corpo luteo.

ORGANI ACCESSORI

Ciascuna delle due ovaie è adiacente a un ovidutto (o tuba uterina o tuba di Fallopio). L’apertura dell’ovidutto rivolta verso l’ovaia è orlata da una corona di frange digitiformi le fimbrie, rivestite di ciglia il cui battito risucchia nell’ovidutto l’oocita secondario espulso nell’ovulazione. Gli ovidutti sboccano nell’utero, un organo a forma di pera capovolta, la cui parete è formata da due strati: quello esterno, il miometrio, molto più spesso, costituito da muscoli lisci (è la ritmica contrazione di questi muscoli che espelle il bambino al momento del parto), e quello interno, l’endometrio, il cui spessore e grado di vascolarizzazione aumenta sotto l’impulso di ormoni liberati dal follicolo e dal corpo luteo.

Se avviene la fecondazione l’endometrio, oltre che accogliere in sé l’embrione del nuovo essere umano, concorre a formare la parte materna della placenta; in caso contrario, l’endometrio ispessito si disintegra e viene eliminato con la mestruazione.

Un sottile anello muscolare, la cervice (o collo dell’utero), restringe l’estremità inferiore dell’utero. La cervice trattiene nell’utero il feto in via di sviluppo, dilatandosi solo al momento del parto. Al di là della cervice vi è un organo tubulare muscoloso, la vagina, che sbocca all’esterno attraverso due coppie di pieghe cutanee, le labbra della vulva, l’unica parte dell’apparato riproduttivo femminile che si trovi all’esterno del corpo. Situato tra le labbra della vulva è il clitoride, un piccolo organo sensibile di tessuto erettile.

Anche se non strettamente parte dell’apparto riproduttore femminile, le mammelle sono uno dei caratteri sessuali secondari femminili. Ogni mammella è composta in larga misura di tessuto adiposo, nel quale si inserisce la parte ghiandolare vera e propria, la ghiandola mammaria, costituita da 12-20 lobi irregolari, disposti radicalmente intorno al capezzolo. Ogni lobo è suddiviso in numerosi lobuli, che, sotto l’influenza dell’ormone prolattina, producono il latte, immagazzinato nei dotti galattofori. Il latte viene rilasciato attraverso il capezzolo sotto l’effetto dell’ormone ossitocina.

OVIDUTTO

- Epitelio colonnare semplice cigliato e non cigliato


CERVICE UTERINA

- Epitelio colonnare alte secernenti muco

- Tessuto connettivo con poca muscolatura liscia


VAGINA

- Epitelio pavimentoso stratificato (foto LM, 400x)

- Strato di muscolatura liscia

- Avventizia connettivale esterna