Asuke, S. (2025). Studies on the mechanisms of host specialization of the blast fungus at the plant genus level and the molecular basis of resistance in barley and wheat. Journal of General Plant Pathology, DOI:https://doi.org/10.1007/s10327-025-01248-x
日本植物病理学会学術奨励賞の要旨。日本語版はこちら。
Sung, Y. C., Li, Y., Bernasconi, Z., Baik, S., Asuke, S., Keller, B., Fahima, T., & Coaker, G. (2025). Wheat tandem kinase RWT4 directly binds a fungal effector to activate defense. Nature Genetics, 57, 1238–1249.
Tandem Kinase Protein をコードするコムギの抵抗性遺伝子RWT4が、いもち病菌のエフェクターPWT4と直接結合し、抵抗性反応を引き起こす分子機構を解明しました。本研究では、イネのプロトプラスト系を用いたRWT4–PWT4の細胞死アッセイ系を構築し、今後のTKP研究に有用なモデルを確立しました。RWT4はキナーゼ活性を持つことを明らかにし、そのキナーゼ活性が抵抗性反応の引き金として必須であることも示しました。In vitro, in plantaでの実験により、RWT4がPWT4と直接かつ特異的に結合することを示しました。この相互作用には、NLRタンパク質に見られるIntegrated domain (ID)のように機能する、RWT4のN末端に存在する短いキナーゼ重複ドメインが必要であることが明らかになりました。当研究室が2002年に同定したRwt4は、植物の抵抗性遺伝子産物の一つである「タンデムキナーゼ(tandem kinase)」の研究モデルとして、世界的に注目を集め始めています。
Nature Geneticsのハイライト記事 → 【Research Briefing】
He, X., Li, C., Kishii, M., Asuke, S., Kabir, M. R., Roy, K. K., Butron, R., Chawade, A., Tosa, Y., & Singh, P. K. (2025). A Novel QTL on chromosome 7D derived from Aegilops tauschii confers moderate field resistance to wheat blast. Phytopathology 115(6) 659–665.
CIMMYTのコムギ品種「Gladius」とYoshioka et al. 2024b Phytopathology で報告した抵抗性タルホコムギ系統KU-2097との交雑によって作出されたRIL集団を、ボリビアの2つの圃場とバングラデシュの1つの圃場に播種し、コムギいもち病発病圃場における抵抗性を評価しました。各系統の遺伝子型解析はDArTseq®技術を用いて行いました。QTL解析により、染色体7Dの長腕に1つの主要QTL(Qwb.cim-7D)が同定され、このQTLは異なる実験条件下で表現型変異の7.7%から50.6%を説明していることが示されました。QTL領域内のDArTseqマーカーはKASPマーカーに変換され、このQTLはKASPマーカーK3222157とK1061589に挟まれた、619.90Mbから625.61Mbのゲノム領域に正確に位置づけられました。この新しいQTLとその周辺マーカーは、コムギいもち病抵抗性を目指した育種プログラムにおいて貴重な抵抗性遺伝子源となる可能性があります。
Vy, T. T. P., Inoue, Y., Asuke, S., Chuma, I., Nakayashiki, H., & Tosa, Y. (2024) The ACE1 secondary metabolite gene cluster is a pathogenicity factor of wheat blast fungus. Communications Biology, 7(1), 812.
PWT2をクローニングした結果、Pwt2(イネ菌がコムギに対して(非)病原性を支配する遺伝子座)の機能型対立遺伝子は、コムギ菌の二次代謝産物生合成遺伝子クラスターであるACE1であることが明らかになりました。ACE1は、イネの抵抗性系統に認識されるイネ菌の非病原性遺伝子の一つとして同定された遺伝子ですが、本研究を通じて、この遺伝子クラスターが、コムギ菌にとって、コムギ細胞壁を効率的に貫通するために必要不可欠であることが分かりました。コムギ菌集団に分布するすべてのACE1対立遺伝子をイネいもち病菌に導入すると、イネの抵抗性遺伝子Pi33によって認識されることが明らかになりました。 Pi33による認識を回避するためのACE1変異は、コムギ菌のコムギに対する病原性を低下させます。これらの結果は、コムギいもち病菌の病原力に関与する遺伝子を標的にできるイネのいもち病抵抗性遺伝子Pi33は、コムギで持続的な抵抗性遺伝子として活用できる可能性があることを示唆しています。
Asuke, S., Morita, K., Shimizu, M., Abe, F., Terauchi. R., Nago, C., Takahashi, Y., Shibata, M., Yoshioka, M., Iwakawa, M., Kishi-Kadoshi, M., Su, Z., Nasuda, S., Handa, H., Fujita, M., Tougou, M., Hatta, K., Mori, N., Matsuoka, Y., Kato, K., & Tosa, Y. (2024) Evolution of wheat blast resistance gene Rmg8 accompanied by differentiation of variants recognizing the powdery mildew fungus., Nature Plants, 10(6), 971–983【SharedIt】
世界で初めてコムギいもち病に対する抵抗性遺伝子を単離することに成功しました。コムギいもち病抵抗性遺伝子Rmg8のクローニングによって、二粒系コムギで報告した抵抗性遺伝子Rmg7は2AL上のコムギうどんこ病抵抗性遺伝子Pm4の対立遺伝子の1つPm4aと同一であり、Rmg8はコムギうどんこ病に効果のない2BL上の同祖遺伝子であることが明らかになりました。本遺伝子の分子系統解析と機能解析から、Triticum属とAegilops属の分化以前にAVR-Rmg8を認識する能力をもつ抵抗性遺伝子が成立し、その後、標的とする病原体の範囲を拡大させてきた過程が明らかになりました。
Nature Plants のNews記事 →【SharedIt】
Yoshioka, M., Kishii, M., Singh, P. K., Inoue, Y., Vy, T. T. P., Tosa, Y., & Asuke, S. (2024) Rmg10, a novel wheat blast resistance gene derived from Aegilops tauschii. Phytopathology, 114(9), 2113–2120.
合成コムギ系統 ‘6015’から新規コムギいもち病抵抗性遺伝子Rmg10を同定しました。普通系コムギ(Triticum aestivum L.)のDゲノム祖先であるAe. tauschii Coss.の199系統をスクリーニングしたところ、14の抵抗性系統を見出しました。T. turgidumの栽培品種‘Langdon’(Ldn)と抵抗性Ae. tauschii系統'KU-2097'との交配から得られた合成六倍体コムギ系統 ‘6015’(Ldn/KU-2097)は、幼苗と穂においてコムギいもち病菌Br48に対して抵抗性を示しました。‘Chinese Spring’ × Ldn/KU-2097から得られたF2集団において、抵抗性個体と感受性個体が3:1の比率で分離し、KU-2097由来の抵抗性が単一の優性遺伝子によって支配されていることが示唆されました。この遺伝子をRmg10と命名しました。分子マッピングによってRmg10が2D染色体短腕に座乗することが明らかになりました。ボリビアでのフィールドテストでは、ボリビアで一般的な栽培品種‘Gladius’とKU-2097の交配から得られた合成八倍体コムギ系統で穂における抵抗性が高まっていることが確認されました。
Islam, M. T., Nago, C., Yoshioka, M., Vy, T. T. P., Tosa, Y., & Asuke, S. (2024) Identification of Rmg11 in tetraploid wheat as a new blast resistance gene with tolerance to high temperature. Phytopathology, 114(8), 1878–1883.
二粒系コムギ品種St19から新規抵抗性遺伝子Rmg11を同定しました。二粒系コムギのスクリーニングによって見出したSt19の抵抗性は、高温条件下においてもその効果が発揮される特徴を持っていました。遺伝子破壊コムギ菌株や分離分析によって、St19の抵抗性がRmg8以外の単一の遺伝子によって制御されていることが明らかになり、Rmg11と命名しました。分子マッピングにより、RMG11遺伝子座は7A染色体短腕に位置することが明らかになりました。Rmg11はブラジルだけでなくバングラデシュ分離コムギ菌に対しても抵抗性を発揮することが分かりました。持続可能なコムギいもち病抵抗性を実現するために、現在、Rmg8、Rmg10、Rmg11、2NSを集積させたコムギ系統の作出を進めています。
Yoshioka, M., Shibata, M., Morita, K., Fujita, M., Hatta, K., Tougou, M., Tosa, Y., & Asuke, S. (2024) Breeding of a near-isogenic wheat line resistant to wheat blast at both seedling and heading stages through incorporation of Rmg8., Phytopathology, 114(8), 1843–1850.
コムギいもち病抵抗性遺伝子Rmg8を西南暖地の代表品種であるチクゴイズミ(ChI)に連続戻し交配により導入し、ChI準同質遺伝子系統(Near-isogenic line)であるRmg8/Rmg8遺伝子型系統(#2-1-10)とrmg8/rmg8遺伝子型系統(#4-2-10)を作出しました。#2-1-10系統は、幼苗だけでなく、穂と止葉においてもコムギいもち病抵抗性を示しました。一方、2NSによる抵抗性は、幼苗や出穂期の止葉では発揮されず組織特異的であることが明らかになりました。
Asuke, S., Horie, A., Komatsu, K., Mori, R., Vy, T. T. P., Inoue, Y., Jiang, Y., Tatematsu, Y., Shimizu, M., & Tosa, Y. (2023) Loss of PWT7, Located on a Supernumerary Chromosome, Is Associated with Parasitic Specialization of Pyricularia oryzae on Wheat. Molecular plant-microbe interactions : MPMI, 36(11), 716–725.
PWT3およびPWT4に続き、エンバク菌から 3 番目の非病原力遺伝子を単離し、PWT7と命名しました。PWT7 は実生段階または葉上でのみ非病原力遺伝子として機能しました。PWT7ホモログは、シコクビエ菌、ライグラス菌集団に広く分布していましたが、コムギ菌集団にはまったく存在しませんでした(欠失)。いもち病菌の系統関係とPWT遺伝子の分布を比較分析したところ、コムギいもち病菌へ寄生性分化する過程で、シコクビエ菌・ライグラス菌・コムギ菌の共通祖先は最初にPWT6、次にPWT7、そして最後にPWT3の機能を喪失したと考えられました。興味深いことに、PWT7とそのホモログは、アワ菌・シコクビエ菌では常染色体上に座乗している一方、ライグラス菌・エンバク菌では過剰染色体上に座乗していることが明らかになりました。
Latorre, S. M., Were, V. M., Foster, A. J., Langner, T., Malmgren, A., Harant, A., Asuke, S., Reyes-Avila, S., Gupta, D. R., Jensen, C., Ma, W., Mahmud, N. U., Mehebub, M. S., Mulenga, R. M., Muzahid, A. N. M., Paul, S. K., Rabby, S. M. F., Rahat, A. A. M., Ryder, L., Shrestha, R.-K., Sichilima, S., Soanes, D. M., Singh, P. K., Bentley, A. R., Saunders, D. G. O., Tosa, Y., Croll, D., Lamour, K. H., Islam, T., Tembo, B., Win, J., Talbot, N. J., Burbano, H. A., & Kamoun, S. (2023) Genomic surveillance uncovers a pandemic clonal lineage of the wheat blast fungus. PLoS Biology, 21(4), e3002052.
バングラデシュとザンビアに伝播したコムギいもち病菌のゲノムを解読し解析したところ、これらの系統は2012年にボリビアで採集された強病原性菌株B71にほぼクローナルであり、南米からそれぞれ独立して両地域に広がったことが明らかになりました。B71リネージに属する菌はすべてAVR-Rmg8 eIタイプを保有するため、Rmg8による抵抗性育種が効果的であることが示唆されました。
Arora, S., Steed, A., Goddard, R., Gaurav, K., O’Hara, T., Schoen, A., Rawat, N., Elkot, A. F., Korolev, A. V., Chinoy, C., Nicholson, M. H., Asuke, S., Antoniou-Kourounioti, R., Steuernagel, B., Yu, G., Awal, R., Forner-Martínez, M., Wingen, L., Baggs, E., Clarke, J., Saunders, D. G. O., Krasileva, K. V., Tosa, Y., Jones, J. D. G., Tiwari, V. K., Wulff, B. B. H., & Nicholson, P. (2023). A wheat kinase and immune receptor form host-specificity barriers against the blast fungus. Nature Plants, 9, 385–392.
Inoue et al. 2017 Science において報告した非病原力遺伝子PWT3, PWT4に対応する抵抗性遺伝子Rwt3, Rwt4のクローニングに成功しました。Rwt3はNLRを、Rwt4はTandem Protein Kinaseをコードする遺伝子でした。Rwt4のアレルには、コムギうどんこ病菌を認識するWTK3が存在します。
Asuke, S., Umehara, Y., Inoue, Y., Vy, T., Iwakawa, M., Matsuoka, Y., Kato, K., & Tosa, Y. (2021) Origin and dynamics of Rwt6, a wheat gene for resistance to non-adapted pathotypes of Pyricularia oryzae. Phytopathology, 111(11):2023–2029.
新規の抵抗性遺伝子Rwt6を同定し、普通系コムギの1D染色体に座乗することが明らかになりました。世界各地から採集したコムギを調べたところ、Rwt6は東アジアに広く分布していることが判明しました。また、Dゲノム供与親であるタルホコムギを調べたところ、カスピ海南岸から採集された2系統がRwt6, Rwt3, Rwt4の3遺伝子すべてを保有していることが明らかになりました。以上を基に、普通系コムギのアジア進出過程について病理学的視点から議論しています。
Asuke, S., Magculia, N. J., Inoue, Y., Vy, T., & Tosa, Y. (2021) Correlation of genomic compartments with contrastive modes of functional losses of host specificity determinants during pathotype differentiation in Pyricularia oryzae. Molecular Plant-Microbe Interactions, 34(6), 680–690.
シコクビエ菌ゲノムから予測したエフェクター遺伝子の一つがコムギ菌集団で完全に欠失していることが判明しました。相補性試験から本遺伝子がシコクビエ菌のコムギに対する非病原力遺伝子であることが証明され、PWT6と命名しました。比較ゲノム解析からPWT6はリピートが豊富な領域にある一方、PWT3は少ない領域に座乗することが明らかとなり、各遺伝子の機能変異過程にはそのゲノム領域構造が影響していると考えられました。
Inoue, Y., Vy, T. T. P., Asuke, S., Matsuoka, Y., & Tosa, Y. (2021) Origin of host-specificity resistance genes of common wheat against non-adapted pathotypes of Pyricularia oryzae inferred from D-genome diversity in synthetic hexaploid wheat lines. Journal of General Plant Pathology, 87(4) 201–208.
四倍体コムギとコムギ祖先野生種Aegilops tauschiiを掛け合わせて作出した合成六倍体コムギ系統を利用して、Rwt3およびRwt4の分布を調べたところ、Rwt3は地理的分布が広いTauL1およびTauL2系統に存在し、Rwt4は主に地理的分布が狭いTauL2およびTauL3系統に存在することが判明しました。両遺伝子は、パンコムギの起源に関与したとされるTauL2系統からもたらされたと考えられました。
【令和5年度 日本植物病理学会論文賞 受賞】
Jiang, Y., Asuke, S., Vy, T. T. P., Inoue, Y., & Tosa, Y. (2021) Evaluation of durability of blast resistance gene Rmg8 in common wheat based on analyses of its corresponding avirulence gene. Journal of General Plant Pathology, 87(1), 1–8.
AVR-Rmg8の座乗領域構造を試みたところ、repeatの少ない領域に座乗していることが判明し、対応するRmg8の持続効果は高いことが示唆されました。一方、いもち病菌集団中のAVR-Rmg8のアレル解析を試みたところ、日本産ライグラス菌からトランスポゾン挿入された機能欠失型アレルが検出されました。以上から、Rmg8は比較的安定な抵抗性遺伝子でありながらも、今後、抵抗性崩壊の起こる危険性が示唆されました。
Inoue, Y, Vy, T.T.P, Tani, D, Tosa, Y. (2021) Suppression of wheat blast resistance by an effector of Pyricularia oryzae is counteracted by a host specificity resistance gene in wheat. New Phytologist, 229, 488–500.
AVR-Rmg8を保有するコムギいもち病菌にPWT4を導入したところ、PWT4はRmg8によるコムギの抵抗性を抑制しました。また、PWT4はP. pennisetigenaからP. oryzaeに水平伝播したものと推定されました。このことは、コムギいもち病菌がPWT4を獲得することによって、Rmg8がbreakdownされてしまう潜在的なリスクを示唆しています。Rmg8を抵抗性育種に用いる場合は、Rwt4と共にコムギ品種に導入することが重要です。
Horo, J. T., Asuke, S., Vy, T. T. P., & Tosa, Y. (2020) Effectiveness of the wheat blast resistance gene Rmg8 in Bangladesh suggested by distribution of an AVR-Rmg8 allele in the Pyricularia oryzae population. Phytopathology, 110(11), 1802–1807.
バングラデシュ産コムギ菌のAVR-Rmg8のアレルを解析したところ、すべての菌株がeIタイプのAVR-Rmg8を保有することが判明しました。Rmg8は高温条件下でAVR-Rmg8のeIIタイプよりもeIタイプに対しては依然として高いレベルの抵抗性を誘発できました。さらに普通系コムギ系統GR119(Rmg8 / RmgGR119)は、同条件下でRmg8単独保有コムギ品種IL191よりも高いレベルの耐性を示しました。
Asuke, S., Nishimi, S., & Tosa, Y. (2020) At least five major genes are involved in the avirulence of an Eleusine isolate of Pyricularia oryzae on common wheat. Phytopathology, 110(2), 465–471.
シコクビエ菌とコムギ菌を交配したF1 80菌系の病原性分離分析から、シコクビエ菌と普通系コムギ品種Chinese Spring間の非親和性は、少なくとも5対の非病原力遺伝子-抵抗性遺伝子相互作用に支配されていることが示唆されました。そのうちの1つ(eA3)がエンバク菌・ライグラス菌が保有するPWT3アレルであることを相補性試験から明らかにしました。さらに戻し交配集団を作出し、新規遺伝子eA4を見出すことに成功しました。
Asuke S., Tanaka M., Hyon GS., Inoue Y., Vy TTP., Niwamoto D., Nakayashiki H., & Tosa Y. (2020) Evolution of an Eleusine-specific subgroup of Pyricularia oryzae through a gain of an avirulence gene. Molecular Plant-Microbe Interactions, 33(2), 153–165.
ウィーピングラブグラス菌(Era)とシコクビエ菌(EC-IとEC-II)のPWL1周辺構造を比較したところ、EraとEC-Iは共通の構造を有し、それとは異なる構造がシコクビエEC-II菌内において広く保存されていました。さらに全ゲノム系統解析を行い、PWL1という非病原力遺伝子の獲得によってシコクビエに病原性を特化させた菌群が出現したというモデルを提唱しました。
Wang, S., Asuke, S., Vy, T. T. P., Inoue, Y., Chuma, I., Win, J., Kato, K., & Tosa, Y. (2018) A new resistance gene in combination with Rmg8 confers strong resistance against Triticum isolates of Pyricularia oryzae in a common wheat landrace. Phytopathology, 108(11), 1299–1306.
Rmg8に対応する非病原力遺伝子AVR-Rmg8破壊コムギ菌株をコムギ菌に抵抗性である20系統に接種したところ、普通系コムギ系統GR119が抵抗性を示しました。感受性系統と交配して得たF2の分離分析から、Rmg8とは異なる1遺伝子が抵抗性に関与していることが明らかとなり、RmgGR119と命名しました。RmgGR119はRmg8共存下においてより強い抵抗性を発揮する相加効果を示しました。
【Phytopathologyの表紙を飾りました】
Anh, V. L., Inoue, Y., Asuke, S., Vy, T., Anh, N. T., Wang, S., Chuma, I., & Tosa, Y. (2018) Rmg8 and Rmg7, wheat genes for resistance to the wheat blast fungus, recognize the same avirulence gene AVR-Rmg8. Molecular Plant Pathology, 19(5), 1252–1256.
普通系コムギ品種S-615が保有するコムギいもち病抵抗性遺伝子Rmg8 (2BL)に対応する非病原力遺伝子AVR-Rmg8をマップベースクローニング法によって単離することに成功しました。AVR-Rmg8はRmg8だけでなく二粒系コムギ系統St24の保有するRmg7 (2AL)にも認識されることが判明し、これら2つの抵抗性遺伝子は育種上では1遺伝子の価値に相当することが示唆されました。
Inoue, Y., Vy, T. T., Yoshida, K., Asano, H., Mitsuoka, C., Asuke, S., Anh, V. L., Cumagun, C.J.R., Chuma, I., Terauchi, R., Kato, K., Mitchell, T., Valent, B., Farman, M., & Tosa, Y. (2017) Evolution of the wheat blast fungus through functional losses in a host specificity determinant. Science, 357(6346), 80–83.
コムギいもち病菌のHost jump機構を解明しました。ライグラス菌のPWT3を破壊したところ、Rwt3を保有するコムギに病原性を獲得した。いもち病菌のコムギへのhost jumpは非病原力遺伝子の機能喪失により容易に起こり得ることが明らかになりました。Rwt3非保有品種にライグラス菌が寄生し、その上で増殖を繰り返す中でPWT3に機能欠失変異が起こり、Rwt3保有品種に対する病原性をも獲得してコムギ菌群が成立したと考えられました。
【神戸大学プレスリリース】
【Science; Perspective】
Tagle, A. G., Chuma, I., Hisano, H., Sato, K., & Tosa, Y. Genetic analysis of the resistance of barley to cryptic species of Pyricularia. Journal of General Plant Pathology, 82(6), 302-306. 2016 https://doi.org/10.1007/s10327-016-0687-2
Tosa, Y., Inoue, Y., Trinh, T. P. V., & Chuma, I. Genetic and molecular analyses of the incompatibility between Lolium isolates of Pyricularia oryzae and wheat. Physiological and Molecular Plant Pathology, 95, 84-86. 2016 https://doi.org/10.1016/j.pmpp.2016.01.007
Zhang, N., Luo, J., Rossman, A. Y., Aoki, T., Chuma, I., Crous, P. W., Dean, R., de Vries, R. P., Donofrio, N., Hyde, K. D., Lebrun, M. H., Talbot, N. J., Tharreau, D., Tosa, Y., Valent, B., Wang, Z., & Xu, J. R. Generic names in Magnaporthales. IMA fungus, 7(1), 155–159. 2016 https://doi.org/10.5598/imafungus.2016.07.01.09
Yamagishi, N., Sato, T., Chuma, I., Ishiyama, Y., & Tosa, Y. Anthracnose of black locust caused by Colletotrichum nymphaeae (Passerini) Aa. Journal of General Plant Pathology, 82(3), 174-176. 2016 https://doi.org/10.1007/s10327-016-0649-8
Yoshida, K., Saunders, D. G., Mitsuoka, C., Natsume, S., Kosugi, S., Saitoh, H., Inoue, Y., Chuma, I., Tosa, Y., Cano, L. M., Kamoun, S., & Terauchi, R. Host specialization of the blast fungus Magnaporthe oryzae is associated with dynamic gain and loss of genes linked to transposable elements. BMC genomics, 17, 370. 2016 https://doi.org/10.1186/s12864-016-2690-6
Anh, V. L., Anh, N. T., Tagle, A. G., Vy, T. T., Inoue, Y., Takumi, S., Chuma, I., & Tosa, Y. Rmg8, a new gene for resistance to Triticum isolates of Pyricularia oryzae in hexaploid wheat. Phytopathology, 105(12), 1568–1572. 2015 https://doi.org/10.1094/PHYTO-02-15-0034-R
Tagle, A. G., Chuma, I., & Tosa, Y. Rmg7, a new gene for resistance to Triticum isolates of Pyricularia oryzae identified in tetraploid wheat. Phytopathology, 105(4), 495–499. https://doi.org/10.1094/PHYTO-06-14-0182-R
Pham, K. T. M., Nguyen, H.H., Murai, T., Chuma, I., Tosa, Y., & Nakayashiki, H. Histone H3K4 methyltransferase globally regulates substrate-dependent activation of cell-wall-degrading enzymes in Magnaporthe oryzae . Journal of General Plant Pathology, 81, 127–130. 2015 https://doi.org/10.1007/s10327-014-0570-y
Kusaba, M., Mochida, T., Naridomi, T., Fujita, Y., Chuma, I., & Tosa, Y. Loss of a 1.6 Mb chromosome in Pyricularia oryzae harboring two alleles of AvrPik leads to acquisition of virulence to rice cultivars containing resistance alleles at the Pik locus. Current genetics, 60(4), 315–325. 2014 https://doi.org/10.1007/s00294-014-0437-y
Cumagun, C. J., Anh, V. L., Vy, T. T., Inoue, Y., Asano, H., Hyon, G. S., Chuma, I., & Tosa, Y. Identification of a hidden resistance gene in tetraploid wheat using laboratory strains of Pyricularia oryzae produced by backcrossing. Phytopathology, 104(6), 634–640. 2014 https://doi.org/10.1094/PHYTO-04-13-0106-R
Murata, N., Aoki, T., Kusaba, M., Tosa, Y., & Chuma, I. Various species of Pyricularia constitute a robust clade distinct from Magnaporthe salvinii and its relatives in Magnaporthaceae. Journal of General Plant Pathology, 80(1) 66-72. 2014 https://doi.org/10.1007/s10327-013-0477-z
Vy, T. T., Hyon, G. S., Nga, N. T. T., Inoue, Y., Chuma, I., & Tosa, Y. Genetic analysis of host-pathogen incompatibility between Lolium isolates of Pyricularia oryzae and wheat. Journal of General Plant Pathology, 80(1) 59-65. 2014 https://doi.org/10.1007/s10327-013-0478-y
Inoue, Y., Mori, R., Takahashi, Y., Kiguchi, S., Enomoto, T., Chuma, I., & Tosa, Y. Identification and molecular mapping of a wheat gene for resistance to an unadapted isolate of Colletotrichum cereale. Phytopathology, 103(6), 575–582. 2013 https://doi.org/10.1094/PHYTO-09-12-0216-R
Ikeda, K., Van Vu, B., Kadotani, N., Tanaka, M., Murata, T., Shiina, K., Chuma, I., Tosa, Y., & Nakayashiki, H. Is the fungus Magnaporthe losing DNA methylation?. Genetics, 195(3), 845–855. 2013 https://doi.org/10.1534/genetics.113.155978
Nga, N. T., Inoue, Y., Chuma, I., Hyon, G. S., Okada, K., Vy, T. T., Kusaba, M., & Tosa, Y. Identification of a novel locus Rmo2 conditioning resistance in barley to host-specific subgroups of Magnaporthe oryzae. Phytopathology, 102(7), 674–682. 2012 https://doi.org/10.1094/PHYTO-09-11-0256
Hyon, G. S., Nga, N. T. T., Chuma, I., Inoue, Y., Asano, H., Murata, N., Kusaba, M., & Tosa, Y. Characterization of interactions between barley and various host-specific subgroups of Magnaporthe oryzae and M. grisea. Journal of general plant pathology, 78(4), 237-246. 2012 https://doi.org/10.1007/s10327-012-0386-6
Chuma, I., Hotta, Y., & Tosa, Y. Instability of subtelomeric regions during meiosis in Magnaporthe oryzae. Journal of General Plant Pathology, 77(6), 317-325. 2011 https://doi.org/10.1007/s10327-011-0338-6
Chuma I., Isobe C., Hotta Y., Ibaragi K., Futamata N., Kusaba M., Yoshida, K., Terauchi, T., Fujita, Y., Nakayashiki, H., Valent, B., & Tosa, Y. Multiple translocation of the AVR-Pita effector gene among chromosomes of the rice blast fungus Magnaporthe oryzae and related species. PLoS Pathogens 7(7): e1002147. 2011 https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1002147
Takabayashi, N., Tosa, Y., Oh, H. S., and Mayama, S. A Gene-for-Gene Relationship Underlying the Species-Specific Parasitism of Avena/Triticum Isolates of Magnaporthe grisea on Wheat Cultivars. Phytopathology, 92(11), 1182–1188. (2002) https://doi.org/10.1094/PHYTO.2002.92.11.1182
KATO, H., YAMAMOTO, M., YAMAGUCHI-OZAKI, T. et al. Pathogenicity, Mating Ability and DNA Restriction Fragment Length Polymorphisms of Pyricularia Populations Isolated from Gramineae, Bambusideae and Zingiberaceae Plants. J Gen Plant Pathol 66, 30–47 (2000). https://doi.org/10.1007/PL00012919
【PDF】https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/PL00012919.pdf