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Las plantas vasculares han creado por sí solas un cuerpo muy complejo (Figura 1), resultado de una larga evolución, que presenta órganos muy especializados y adaptados a la vida terrestre.
Los principales órganos de las plantas son: raíz, tallo, y las hojas.
La raíz fija la planta al suelo y toma de éste el agua y las sales minerales disueltas.
El tallo sirve de soporte a las hojas, flores y frutos, y conduce el agua y las sales minerales desde la raíz a las hojas y las sustancias elaboradas desde las hojas a las zonas de crecimiento y a las raíces.
Las hojas son órganos especializados en captar energía solar, producir sustancias orgánicas por medio de la fotosíntesis y liberar vapor de agua mediante la transpiración, además de estar diseñadas para ofrecer poca resistencia al viento.
3.2.1 Raíz
3.2.1 Raíz
La raíz es la primera estructura que brota del embrión, situado en la semilla. Esta raíz inicial se denomina radícula. La forma que adopta el sistema radicular durante el crecimiento es diferente según el tipo de planta. Puede haber una raíz principal o primaria, derivada directamente de la radícula, y unas ramificaciones denominadas raíces laterales (Figura 2). Este tipo de raíz, característico de las gimnospermas y dicotiledóneas, se denomina axonomorfa. En las raíces axonomorfas la raíz primaria es importante durante toda la vida de la planta. Estas raíces, por lo general, alcanzan gran profundidad en la tierra. Aunque la raíz principal de las plantas perennes es en general tan vieja como la propia planta, hay una gran mortalidad en las raíces laterales. Se ha estimado que la mayor parte de las raíces laterales más pequeñas pueden vivir unos cuantos días.
En el caso de muchas monocotiledóneas la raíz primaria sólo es importante durante la primera etapa del desarrollo, y es sustituida posteriormente por raíces que se originan del tallo o las hojas, todas ellas de igual tamaño, formando un sistema radicular denominado fasciculado. La poca profundidad de los sistemas fasciculados y la fuerza con que se sujetan al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la erosión del suelo.
A las raíces que surgen en la planta adulta desde el tallo, hojas u otras raíces (de manera diferente a las raíces laterales de las raíces axonomorfas) se les denomina raíces adventicias. Algunas que de estas raíces son aéreas y sus células pueden tener cloroplastos. Por ejemplo, las raíces adventicias en la hiedra son aéreas y se desarrollan a partir del tallo o de las propias hojas. Hay plantas que pueden propagarse por estolones, como las fresas, gracias a las hojas, como las violetas africanas, o por tallos como las moras. Se pueden desarrollar raíces adventicias desde cada una de estas estructuras.
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍZ
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍZ
Zonas de la raíz
Zonas de la raíz
Desde la zona apical hasta las partes más maduras de una raíz se pueden distinguir diferentes zonas (Figura 3), que suelen aparecer en todas las raíces, aunque la longitud de cada una de ellas depende de la especie y las condiciones ambientales. Son las siguientes:
Zona apical. En esta zona se encuentran el meristemo apical radical y una cubierta protectora denominada cofia o caliptra. El meristemo apical radical está formado por una zona de células iniciales a partir de las cuales se originarán el resto de las células de la raíz. Estas células iniciales poseen una tasa de división baja. Alrededor de este centro hay zonas meristemáticas denominadas protodermis y procámbium, que darán lugar a la epidermis, vasos conductores y tejido fundamental, respectivamente. Parece que las células iniciales están controladas por el centro quiescente, que se localiza próximo a ellas. La caliptra, además de proteger físicamente al meristemo apical radicular, libera sustancias mucilaginosas y célula muertas que se convierten en un lubricante que facilita el crecimiento y contrarresta la abrasión.
La raíz crece por proliferación y elongación de las células producidas en el meristemo radical. Un hecho interesante es que este crecimiento necesita moléculas carbonadas que deben llegar desde otras partes de la planta por el sistema vascular, pero el sistema vascular está separado varios milímetros del propio meristemo. Por tanto, el suministro al meristemo radical apical ha de involucrar a células de la zona de elongación y maduración (ver más abajo)
En la zona apical, en concreto en una zona central de la caliptra denominada columnela (ver imagen) formada por dos columnas de células, se encuentra el sensor de gravedad que permite a las raíces crecer hacia el interior de la tierra, crecimiento denominado geotropismo positivo. Este sensor está formado en realidad por unas células denominadas estatocitos. Poseen un gran tamaño y su citoplasma central está libre de orgánulos y de haces de citoesqueleto. El núcleo se sitúa en la mitad hacia el tallo y el retículo se encuentra en la periferia, como la mayoría de los otros orgánulos. Posee amiloplastos denominados estotolitos se depositan en el fondo gracias a la gravedad. Los amiloplastos sedimentados interactúan con las membranas celulares de la célula y desencadenan una respuesta que implica la liberación de auxina que se transporta lateralmente por el órgano. Son estos niveles laterales los que varían en función de la gravedad, y modifican la curvatura del órgano. Este efecto está ausente temporalmente en las raíces laterales recién formadas, pero aparece cuando alcanzan una cierta longitud.
Zona de división celular. Es la zona que está a continuación de la zona de células iniciales y es donde se produce la mayoría de las divisiones celulares.
Zona de elongación. Esta parte de la raíz es de unos pocos milímetros de longitud y en ella las células incrementan su tamaño. La raíz puede crecer en longitud por esta elongación celular, además de por la adición continua de nuevas células.
Zona de maduración. Aquí comienzan las células a adquirir sus características celulares que le permitirán ser células funcionales, cada una de ellas formando parte de uno de los tejidos primarios de la raíz. En esta zona aparecen los pelos radicales por diferenciación de células epidérmicas.
La separación entre todas estas zonas no es nítida y, por ejemplo, las células que formarán parte de los vasos conductores empiezan a diferenciarse ya en la zona de elongación. Cada una de estas zonas se irá desplazando hacia el extremo de la raíz a medida que se produce la elongación de la raíz.
Las raíces pueden presentar crecimiento primario y secundario, el primero supone fundamentalmente crecimiento en longitud, mientras que el segundo es en grosor.
Evolución
Evolución
Todas las plantas vasculares actuales tienen raíces verdaderas, con gravitropismo positivo y con una caperuza protegiendo el meristemo. Las primeras plantas no poseían raíces sino rizoides. Se inventaron de forma independiente por las plantas con semillas, en licofitas, esfenofitas y helechos. Los registros fósiles indican que hay raíces que se han inventado de manera independiente durante la evolución. Esto es así porque el grupo de plantas del que surgieron todas las plantas actuales carece de raíces verdaderas, pero también las que dieron lugar a las licofitas y a las plantas con semillas, luego probablemente las inventaron por separado. Las raíces han evolucionado aparentemente poco, quizá debido a que la presión de selección del medio subterráneo no es tan cambiante como el aéreo.
Las licofitas tienen características ancestrales en las raíces como la ramificación por bifurcación y no todas tienen endodermis. Los meristemos de licofitas pueden ser multicelulares o con una sola meristemáticas. Las raíces de las eufilofitas no se bifurcan por ramificación: en los helechos las nuevas raíces surgen desde la endodermis y en las plantas con semilla desde el periciclo. Las raíces tienen una protoestela, o una organización que podría derivar de una protoestela, una característica de los tallos de las plantas primitivas, porque lo que se sugiere que la raíz surgió como una adaptación de un tallo.
Los rizoides son estructuras radiculares unicelulares o multicelulares que emanan de estructuras no radiculares en los gametofitos de vida libre de briofitas, licofitas y monilofitas. Las raíces verdaderas surgen de los esporofitos de las plantas vasculares actuales.
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