Research

研究背景

光合成が支える地球、その多様性と普遍性を探る

私たちが呼吸する酸素、食べる食物、燃やすエネルギー。そのすべての源をたどると、光合成にたどり着きます。

光合成というと緑の植物を思い浮かべるかもしれません。しかし、地球全体の一次生産（光合成による有機物生産）の約半分は、海洋の藻類が担っています。珪藻、ハプト藻、クリプト藻、これらの多くは茶色や黄金色をしていて、私たちが普段目にする緑の植物とは全く異なる進化の道を歩んできました。皆さんにも昆布やわかめといった褐色をした藻類は馴染みがあるかと思います。それらの海洋の藻類は現在の地球環境だけでなく、その過去の、そして未来の変遷にも重要な役割を担っています。

細胞内共生という"合体進化"

なぜ、これほど多様な光合成生物が存在するのでしょうか？

その答えは、細胞内共生という驚くべき進化イベントにあります。約10億年以上前、ある真核生物がシアノバクテリア（光合成を行う細菌）を細胞内に取り込み、消化せずに共生させました。このシアノバクテリアがやがて葉緑体になったのです（一次共生）。

驚くべきことに、この「合体」は一度では終わりませんでした。一次共生で葉緑体を獲得した藻類（紅藻や緑藻）が、さらに別の真核生物に取り込まれる、二次共生が繰り返し起こったのです。珪藻、ハプト藻、クリプト藻など、現在の海洋で繁栄している藻類の多くは、この二次共生によって誕生しました。

光捕集系の多様性: 進化の"指紋"

光合成の中心にあるのは、光を化学エネルギーに変換する光化学系というタンパク質複合体です。その「コア」部分はシアノバクテリア以来、ほとんど変わっていません。

太陽光のエネルギーは強いように思えますが、粒子としての光子の密度は実はとても低いのです。そのため、光化学系で反応を行うのに、光化学系コアが有する色素が吸収する光だけでは、とても生命のエネルギーを賄うことはできません。そこで、光化学系は、光を集める「アンテナ」 (光捕集系) を有するようになりました。光捕集系は、多くの光合成色素を結合したタンパク質複合体の集合です。光捕集複合体の一つ一つはそれほど大きな複合体ではありませんが、いくつも結合することでひとまとまりの大きな光捕集系として働いています。

そしてこの光捕集系は光化学系コアと比較して驚くほど多様です。例えば、以下のように生物群によって異なる光捕集系を有しています。

・緑藻や陸上植物：クロロフィルa/bを持つLHC (光捕集複合体 Light-harvesting complex)
・紅藻：フィコビリソーム (ビリン系色素) とクロロフィルaを持つLHC
・珪藻やハプト藻：クロロフィルa/cを持つLHC (FCPともいう)

この光捕集系のうち、LHCは共通の祖先配列が存在しており、その配列が受け継がれ、多様化する過程で、異なる色素を結合する能力を得たり、タンパク質超複合体で異なる位置に結合する能力を獲得したりしました。この多様性は、細胞内共生の歴史と、その後の環境適応を反映しています。光捕集系を調べることで、「どの生物がどの生物を取り込んで、どう変わったか」、「その生物の得意とする環境を反映した環境適応」という進化の足跡を読み解くことができるのです。私の研究では、この光捕集系 (LHC) の進化と多様化を、生化学・構造解析・分子系統解析から明らかにしようとしています。詳しくは、少し専門的にはなりますが、以下の「Projects」と「詳細な研究背景」をご覧ください。

Projects

基本的に、光化学系–光捕集系複合体 (PS–LHC) の分離 (生化学) やそれを構成する配列を探すこと (in silicoでの解析)、さらに見つけた配列を分類群横断的に分子系統解析することによって、その多様化や欠損の過程を推定することを得意としています。

また、共同研究でタンパク質複合体の立体構造解析、時間分解蛍光などの分光解析、色素分析 (いずれは自前でできるようにしたい) を行っています。

Project 1: 藻類の大進化の過程で生じたLHCの再編成を明らかにする

クリプト藻由来の光化学系を有し、不等毛藻由来の光捕集系を持つ、すなわちキメラな由来の光化学系–光捕集系複合体 (PS–LHC) を持つハプト藻に注目し、PS–LHCがどのように形成されたのかを、「ある切り口」から明らかにすることを目標にしている。

Project 2: 特定の海洋に適応したLHCの特徴を構造と分光、分子系統から解明する

特定の海洋環境では、その海洋を特徴づける要素がその光合成、特に光捕集戦略を規定する進化圧となる。このプロジェクトではある特定の環境で優占する複数の種に着目し、そのPS–LHCを分離、精製し、構造解析・分光解析・色素分析・分子系統解析を行うことで、光捕集戦略を明らかにする。

詳細な研究背景

専門的になるので、学生さんはざっくりと読んでくださると助かります。

全てを理解しようとしなくても大丈夫です。

藻類の進化

藻類の光合成

藻類の光合成のうち、光を獲得しエネルギーを化学エネルギーとして取り出す電子伝達系に着目している。電子伝達系の多くの仕組みは陸上植物でわかっていることと共通している。一方で、藻類はその生息環境で陸上植物とは異なる進化圧を受けている。それは特異な光環境と栄養条件である。

水中では、他に藻類がほとんど存在しない場合、太陽光の広い可視光線のスペクトルのうち、主に青い光が透過し優占する。藻類が浅い部分に存在する場合には、その藻類が「吸収し損なった」光が深い部分に透過することになる (Maayke Stomp et al., ISME J., 2007)。特異な光環境では特殊な光捕集タンパク質LHCを持つことで光合成を成立させている例も知られている (小杉, 低温科学, 2025)。

もう1つが栄養条件である。一般に海洋は窒素、リン、鉄、コバルト、ビタミンB12、マンガン、亜鉛、珪酸が藻類の成長を律速する栄養素となっている (Browning and Moore., Nat. Comm. 2023)。ここでは多くは述べないが、これに関連した研究を展開している。

藻類の光合成で最も特徴的 (で個人的には最も面白い) と言ってもいいかもしれないのは、その光捕集系の多様性である。

光化学系は、電荷分離の光化学反応を行う反応中心の周囲に、光化学系IIの場合はCP43とCP47、光化学系Iの場合はPsaAとPsaBのそれぞれ一部がコアアンテナと呼ばれる光捕集に使われるクロロフィルを結合した部分を有している。しかし、反応中心あたり結合している光合成色素 (この場合はクロロフィルやカロテノイド、シアノバクテリアや紅藻、クリプト藻の場合はビリン系色素も含む) の数は、連続的な電荷分離を行うには遠く及ばず足りていない。そのため、コアアンテナの周囲に、周辺アンテナと呼ばれる光捕集系を有している光合成生物がほとんどである。また逆に、光捕集系と言った場合には一般には周辺アンテナのことを指している。

光捕集系は酸素発生型光合成生物 (シアノバクテリア+ (陸上植物含む) 真核藻類) では3種類ある。ビリン系色素を有するフィコビリソームやフィコビリタンパク質、基本的にクロロフィルaを有するCP43ファミリーに属するIsiAなどのPcbタンパク質複合体と、3回膜貫通タンパク質でクロロフィルaまたはa/bもしくはa/cに加え、系統に特徴的なカロテノイドを結合した光捕集複合体LHC (Light-harvesting complex) である。私はこのうち、LHCを対象に進化・適応を調べている。最近の報告をまとめて日本語で書いた総説記事があるのでぜひ読んでほしい  (熊沢, 伊福, 低温科学, 2025)。