Masters

Supervisor: François Clarac, Sophie Sanchez (Department of Organismal Biology, Subdepartment of Evolution

and Development, Uppsala University, Sweden)

Abstract: Land colonization by the vertebrates during the Devonian required functional adaptations to

locomotion as mechanical constraints differ between emerged and immerged environments. Appendages are

key elements to ensure structural support for terrestrial movements and the early evolutionary history of

tetrapods revealed that the origin of the limb derive from the modification of the fin. A very important taxon

in the “fish to tetrapod” transition is Eusthenopteron foordi, a tetrapodomorph fish from the late Devonian

period whose pectoral fins are composed of an arrangement of bones that are very similar to those found in

the tetrapod limbs, but Eusthenopteron foordi still had a fish-like body shape indicating an evident aquatic life

style. Here we present a biomechanical model of the humerus of Eusthenopteron foordi from the Escuminac

formation, Quebec, using Finite Element Analysis (FEA) to investigate on its abilities to both swimming and to

hypothetical terrestrial weight support. Our results demonstrate the importance of the internal architecture of

the trabeculae in FEA models, by showing an increase of the stress intensity although it does not seem to have

an impact on the global stress distribution pattern. We show that the humerus was able to resist the

movements induced by the labriform swimming mode. But, more surprisingly, we show here that the internal

trabeculae architecture was also able to withstand the animal weight. Therefore, those biomechanical

properties might represent an exaptation for terrestrial weight support that later would play a key role for

gaining ground.

Sous la direction de Vincent PERRIER (Lyon) et Olivier BETHOUX (MNHN, Paris), et avec la collaboration de

Alexander BLANKE(Cologne, Allemagne).

Résumé

L’étude détaillée à la loupe binoculaire, et sous RTI, de l’aile d’un fossile d’insecte (MNHN-SOT 4707) du

Lagerstätte de Montceau-les-Mines (Carbonifère) a abouti à la description d’une nouvelle espèce du genre

31Blattinopsis, sur l’occurrence d’une nervure arquée entre R et M, d’un champ Sc-ScP large, et une nervation

alaire classique R-RA/RP. Le recourt au CT-scan a per-mis la reconstitution tridimensionnelle des pièces

buccales du spécimen. Les palpes maxillaires et labiaux particulièrement longs, associés à des mandibules de

type « biting-chewing », testent le positionnement phylogénique de Blattinopsidae en tant qu’hémiptère-

souche d’une part, et interpellent sur le régime alimentaire et l’écologie de cet insecte d’autre part.

Blattinopsis sp. nov. A était vraisemblablement palynovore, et a probablement tenu un rôle dans la

pollinisation de plantes des forêts houillères contemporaines.

Mots-clefs : Pennsylvanien, Stéphanien, préservation exceptionnelle, Tomographie 3D, régime alimentaire,

palynivorie, pollinisation

Résumé : La Formation des Schistes de Fezouata de l’Ordovicien du Maroc a fourni de nombreux restes

d’organismes marins et constitue donc une source importante d’informations à propos du GOBE (Great

Ordovician Biodiversification Event). Ce Konservat-Lagerstätte du Trémadocien est riche, notamment en reste

de radiodontes. Les appendices frontaux sont les parties les mieux préservées chez ces organismes, ils

renseignent sur leur régime alimentaire. Les collections de l’Université de Lausanne ont révélé une diversité

morphologique importante, si bien que deux nouvelles espèces ont pu être décrites, une espèce du genre

Aegirocassis et une du genre Pseudoangustidontus. L’étude des spécimens a amené à des révisions

systématiques chez les Hurdiidae, et de positionner le genre Pseudoangustidontus dans cette famille. Ces

appendices ont aussi révélé la plus grande diversité de planctophages au sein des Radiodonta, ainsi qu’une

très forte proportion comparée aux non-planctophages. Cela corrèle avec la « Révolution Ordovicienne du

Plancton » qui a vu la diversité des planctons connaître une forte radiation. L’étude précise des appendices à

travers la taille des mailles a permis d’estimer les tailles des proies capturées par les différentes espèces.

Mémoire M2, tuteur : Prestianni Cyrille (Université de Liège).

Résumé: Le Carbonifère est marqué par la fin du processus de terrestrialisation. Depuis le Famennien, les

spermatophytes se diversifient et occupent progressivement tous les écosystèmes. Les Cordaites proches

parents des conifères, apparaissent au Viséen et resteront présentes jusqu’à leur extinction au Permien. Bien

qu’abondantes par endroit, ces plantes restent encore à ce jour peu connues. Le but de ce mémoire est de

décrire en détail les restes de cordaites qui ont été retrouvés à Bouxharmont (Bashkirien).

Le gisement de Bouxharmont est célèbre pour ses coal balls et la diversité végétale qu’ils renferment. De

nombreux travaux ont pu mettre en évidence une grande diversité végétale majoritairement dominée par les

lycophytes et les filicophytes. Les cordaites y sont peu représentées et n’ont à ce jour jamais été etudiées.

Dans ce travail, les axes végétatifs, les racines, un ovule et un cône de cordaite seront décrits. Les axes végétatifs

ont été attribués au genre Mesoxylon. Les graines platyspermiques sont comparées au genre Mitrospermum.

Les racines sont des Amyelon radicans et enfin le cône est très proche du genre Gothania.

La faible diversité présente au sein des reste de cordaites à Bouxharmont suggère qu’une seule espèce naturelle

y était présente et que tous ces organes en faisaient partie.

Mémoire M2, lieu de stage NHM Londres (tuteurs : Richard Twitchett et Stephen Stukins).

Résumé : La limite Permien-Trias est connue pour documenter une crise majeure de la biodiversité dans

l'histoire de la vie. Il est généralement admis que cette crise a eu un impact important sur les invertébrés

marins. Les conséquences sur les écosystèmes terrestres sont encore controversées. Sur la base de l'analyse

palynologique d'une section de Kap Stosch (rivière 14) située dans l'Est du Groenland, nous présentons

l'évolution de la végétation à la limite entre le Permien supérieur et le Trias inférieur. Cette étude témoigne de

la présence de grandes forêts de gymnospermes qui, parallèlement au déclin de la macrofaune d'invertébrés

marins, se sont éteintes et ont été suivies par une augmentation de la diversité de petites plantes herbacées

pionnières principalement des lycopsides (Selaginellales, Isoetales) et des fougères (Peltaspermales) qui

auraient peuplé des milieux relativement secs et bien inondés.

Supervisor: Kevin LEPOT (LOG, Lille)

Abstract: Le Rhynie Chert d'Ecosse abrite le plus ancien écosystème terrestre (~ 412 Ma) comprenant des plantes terrestres précoces, leurs champignons parasites, spores, cyanobactéries, algues, crustacés, arachnides, tous exceptionnellement fossilisés par imprégnation de silice hydrothermale. La distribution de la lignine et / ou de la cellulose dans les premiers protracheophytes et trachéophytes que ce chert héberge semble être liée à leur microstructure cellulaire. La résistance mécanique apportée par la lignine a permis l'évolution structurale des premières plantes terrestres, probablement par une distribution progressive de cette molécule au sein des plantes. Jusqu'à présent, la structure cellulaire de ces premières plantes terrestres a été étudiée à une résolution spatiale limitée à quelques centaines de nanomètres par microscopie optique et microscopie électronique à balayage.

Ici, nous documentons les cellules conductrices des fossiles des plantes Rhynia gwynne-vaughanii et Aglaophyton majus qui dominent chacun des deux échantillons étudiés. Ces deux plantes, interprétées respectivement comme trachéophytes et protracheophytes, sont cruciales pour déchiffrer l'évolution précoce des plantes terrestres. Leurs ultrastructures cellulaires sont analysées à l'échelle nanométrique par Scanning Electron Microscopy et Scanning Transmission Electron Microscopy sur des coupes ultraminces préparées par Focused Ion Beam. La composition chimique des parois cellulaires a été analysée par spectrométrie à dispersion d’énergie à rayons-X et Raman à longueur d'ondes ultraviolettes.

Nous montrons une différence significative dans la densité de la matière organique entre les parois épaisses et denses de Rhynia et les parois diffuses d'Aglaophyton. Nous montrons des vésicules coalescentes dans les cellules trachéales de Rhynia, rappelant celles distribuées aléatoirement dans Aglaophyton. Les parois cellulaires montrent des traces de N et S organiques qui sont probablement des additions d'origine diagénétique, ainsi que des concentrations d'oxygène organique qui pourraient provenir de biomolécules (telles que la cellulose et/ou la lignine). L'analyse Raman suggère une composition aromatique chez Aglaophyton. Ces analyses nécessitent des micro-analyses moléculaires complémentaires pour rechercher des preuves de lignification.

Tuteur: Prof. D. Grazhdankin – Stage effectué à l’Univ. de Novosibirsk, Russie

Résumé: The upper part of the Vendian deposits of the western slope of the Middle Urals are allocated to the Sylvitsa Group. The Sylvitsa Group was subdivided into three formations in ascending order: Staropechny, Perevalok, Chernyi Kamen. Sinii Kamen and Konovalova Members of the Chernyi Kamen Formation are characterized by a unique complex of fossil remains of the Ediacarian type. Ediacarian fossil biota is confined to certain habitat conditions in the zone of currents and weak excitement of the prodelta and has special paleoecological characteristics. However, despite the favorable paleoecological and taphonomical conditions, the Chernyi Kamen Formation is relatively impoverished by fossil remains and is characterized by palaeopascichnids, dikinsononiamorphs, frondomorphs and various microbial structures. In the cyclically constructed Sinii Kamen Member, the upper part of the sandstones with the cross-wavy stratification are the fosilenous ones, where negative composite and voluminous moulds of the bulbous attachment organs of the frondomorphs – Aspidella terranovica Billings, 1872 and the remains of palaeopascichnids were found. In the last cyclists, there is a decrease in the quantitative and taxonomic diversity of fossil organisms. The paleontological remains of Dickinsonia minima Sprig, 1949 are separated in a relatively low-power interval of the Konovalovka Member and are confined to conditions of low-energy tidal plains in which these remains were never previously encountered. As part of the work, the author has studied the material collected by V.I. Krivosheev during the period from 1987 to 1990, D.V. Grazhdankin for the period from 2003 to 2005. And the author in 2015 and 2016. The collection contains 65 samples of dickinsonia, 124 samples of bulbous attachment organs and 21 palaeopascichnids. According to the results of the morphological analysis it was possible to establish that the fossil remains of the attachment organs from the Sinii Kamen Member of the Chernyi Kamen Formation belong to the morphology of Aspidella terranovica Billings, 1872; Benthic multi-organisms belong to the following species: Palaeopascichnus delicatus Palij, 1976, Palaeopascichnus neonereites renarius Fedonkin, 1980, Palaeopascichnus gracilis Fedonkin, 1985; The studied samples of dickinsonia from the Konovalovka Member of the Chernyi Kamen Formation of the Middle Urals correspond to the diagnostic characteristics of the species Dickinsonia minima Sprigg, 1949. The analysis of the stratigraphic distribution of fossil residues in the sections of the Sinii Kamen Member of the Chernyi Kamen Formation of the Sylvitsa Group of the upper Vendian of the Middle Urals suggests a change in ecological preferences in the soft-bodied organisms. Thus, palaeopascichnids and aspidels show a narrowing of the ecological optimum, while dickinsoniomorphs move to the tidal plains. The established paleoecological features can be associated with the Kotlin biogeocenotic crisis, which led to the reorganization of the Late Vendian (Ediacarian) biota.

Tuteur: Dr. Michael Streng - Stage effectué à l’Université d’Uppsala (Suède)

Résumé: New brachiopods samples from the lower Cambrian (Global Stage 3 and lower Stage 4) of Esmeralda County, Nevada are described and their age distribution and diversity is discussed. The samples originate from the Fritzaspis, “Fallotaspis”, “Nevadella” and Bonnia-Olenellus biozone which in the area correspond to the Campito Formation and the overlying Poleta Formation. The focus of this paper will be on the Campito Formation. As the samples from the Gold Coin Member (Begadean Series) and the Montenegro Member (Waucoban Series) of the Campito Formation encompass the oldest samples they were viewed as the most important for further studies and were therefore prioritised as there was not enough time to describe all the samples. The oldest known trilobites from Laurentia have previously been reported from the Gold Coin Member and it is of interest to determine if the brachiopods from the same member also are the oldest known from Laurentia.

As many samples are poorly preserved, especially the ones from coarse siliciclastic intervals, the determination of their systematic position is somewhat aggravated. Despite this, a diverse fauna including Lingulida, Obolellida, Naukatida, Kutorginida, Orthida and stem-group brachiopods have been successfully identified. A total of 16 taxa were noted for the Campito fauna, including the problematic and rare genera Swantonia and Spinulothele but unfortunately little new information could be gained regarding the rare genera’s features. Four genera are reported for the first time from the area, not including material described under open nomenclature. One new species of Spinulothele is erected, Spinulothele montezumensis.

Tuteurs: Dr. Emilia Jarochowska. & Prof. Axel Munnecke - Stage effectué à l’Université d’Erlangen-Nürnberg (Allemagne)

Résumé: Conodonts are an extinct group of chordates that flourished within the marine realm from the late Cambrian to Late Triassic. The remains of these animals are phosphatic teeth referred to as elements, which had been part of the animal’s feeding apparatus. A selection of 15 abnormally developed conodonts from the Silurian of Sweden is examined herein and confronted with proposed growth models of conodont crown tissues. Multiple techniques are used to examine both the morphological characteristics and hard tissue distribution, and compared to current growth models to shed new light on conodont biomineralization. The specimens were examined using both whole element and thin section analysis. A total of 3 main pathologies (1) Mechanical damage (2) Excess denticles and (3) Denticle fusion are identified, with their causes being outlined and the method in which the animal responded characterised. The main deformation is shown to be mechanical breakage of the element during functional phases. As a result, different pathological structures ensue, changing the element morphology and function. Outlined within is a potential model that explains the interaction between hard and soft tissues of conodonts leading to these pathologies and abnormal growth. The other pathologies are also addressed within and compared to deformations seen within both modern and fossilised specimens in order to deduce potential causes of these abnormalities.

Tuteurs: Elise Nardin et Markus Aretz

Résumé: Les études de faciès et des microfaciès des affleurements paléozoïques du Pays Basque ont permis de reconstituer les modèles de sédimentation qui reflètent l’histoire des massifs au moyen d’un examen approfondi de leurs caractéristiques sédimentologies et paléontologiques. L’analyse des macrofaciès et des microfaciès ainsi que de leur évolution au cours du Dévonien révèle une sédimentation détritique au Dévonien moyen sur les coupes de Laxia et d’Ainhoa situées au Nord- Est puis une sédimentation carbonatée avec quelques passages détritiques au sein des coupes d’Ossès, du Château-Pignon et d’Adarza, situées au Sud-Ouest. Les corrélations entre ces différentes coupes du Pays basque mettent en évidence un paléoenvironnement de rampe. A l’échelle de la chaîne Pyrénéenne, les corrélations lithostratigraphiques révèlent que le Pays Basque représente la partie la moins profonde du bassin dévonien du fait des puissants dépôts détritiques tout au long du Dévonien.

Tuteurs: Bernard Pittet et Bertrand Lefebvre

Résumé: During the last decade, scientific researches focused on the Fezouata Shale (Tremadocian– Floian, Moroccan Anti-Atlas), as this formation has a good potential to clarify the transition between Cambrian communities and the early stages of the Great Ordovician Biodiversification Event. Paleontologically, the Fezouata deposits contain fossils belonging mainly to arthropods, brachiopods, conodonts, echinoderms, molluscs, graptolites and palynomorphs. Some of the fossils show exceptional preservation and most of these groups were studied recently, except for brachiopods. Additionally, the sedimentology of this formation is dominated by storms. First, these storms were responsible of bringing proximal sediments more distally, causing the fast burial of living organisms, and afterwards, their preservation. The general taphonomic context of the Fezouata resembles to the one in Burgess Shale and Chengjiang (fossil preservation under storm deposits) but, in contrast to these two Cambrian Lagerstätten, no detailed investigation was conducted to document a possible presence of different types of preservation in the Fezouata Shale. Second, in this formation, the storm activity differed between localities and two main sedimentary facies were described and interpreted as supporting a sedimentary progradation during the deposition of the Fezouata Shale. Hence, this study (1) validated the progradation scheme established in the Zagora area, as a new regions with exceptional preservation were found in older, more proximal and younger, more distal deposits than the previously excavated localities, (2) provided a detailed paleoecological analysis of the brachiopods occurring in this formation, and proposed a taphonomic scenario to explain the differences observed in brachiopod size and distribution between localities, (3) evidenced, using a scanning electron microscope, the presence of at least two types of preservation in the Fezouata Shale ; and (4) made firm links between the sedimentological, paleontological, paleoenvironmental and taphonomic processes.

Tutor. Malgorzata MOCZYDLOWSKA VIDAL (Université d'Uppsala, Suède)

Abstract. The diversification of unicellular, auto-and heterotrophic protists and the appearance of multicellular microorganisms is recorded in numerous Tonian age successions worldwide, including the Visingsö Group in southern Sweden. The Tonian Period (1000-720 Ma) was a time of changes in the marine environments with increasing oxygenation and a high input of mineral nutrients from the weathering continental margins to shallow shelves, where marine life thrived. This is well documented by the elevated level of biodiversity seen in global microfossil record.

The Visingsö Group contains a taxonomically rich assemblage of cyanobacteria, stromatolites, algal phytoplankton, and vase-shaped microfossils. A new study of organic-walled, phytoplanktic microfossils, which are extracted by palynological method from the Visingsö 1 borehole samples, reveals the presence of morphologically disparate taxa. They are in gross cysts of microalgae (Pterospermopsimorpha, Pterospermella, Cerebrosphaera, Trachysphaeridium, Simia and certain Leiosphaeridiawith pylome) and some are of uncertain affinities (acritarchs). Representative taxa of two lineages among green algae, Prasinophyceae and Chlorophyceae, are recognized. Cyanobacterial clusters and filaments are abundant and specimens of multicellular, yet systematically unrecognized taxa are recorded.

Taxonomically, the assemblage is similar to some from other successions distributed along the margins of Baltica, Laurentia and Siberia in the Tonian Period. The ecological habitats of those organisms are inferred by comparing with their potential modern analogues and from the sedimentological setting of the upper formation of the Visingsö Group.

Tutor. Liubov' GEORGIEVNA POROHOVNICHENKO (Univ. de Tosmk, Russie)

Abstract. The object of the research: plant residues from the Nizhnebalahonskaya subseries of the Kemerovo region of the Kuzbass. The aim of this study was to refine the composition and stratigraphic position of the phyto oryctocoenoses of the main sites of the Nizhnebalahonskaya subseries of the Kemerovo region of Kuzbass and determining the paleoecological meaning of taxa based on integrated morphological-microstructural studies.

In the general part summarized the main features of geological structure of the Kuznetsk basin and a brief overview of the phytostratigraphic studies of the Kemerovo region.

In the special part shows methods of research, the results of the revision of plant residues from sites on the left bank of the Severnaya Unga, under the v. Cheremichkino Topkinsk district and near the v. Staraya Balahonka log Mostochki (170 samples, > 600 impressions), monographic description of 23 taxa with photographic images of microstructures on 9 tables. Described in detail three new epidermal type of leaves of the kind Angaropteridium Zalessky and new type of leaves of the genus Paragondwanidium Gothan. Considered taxonomic composition of phyto oryctocoenosis of sites along the right bank of the Bolshaya Chesnokovka river above the v. Verhotomskoe, near Kemerovo, roof of the Ukrainian seam and near the Tom’ river, 100 m above the mouth of the Mungat river, features of the preservation of plant residues. Analysed the stratigraphic distribution of species and stratigraphic position of the phyto oryctocoenosis. Shows that phyto oryctocoenosis plant residues of the genera Angaropteridium, Rufloria, Entsovia, Mostotchkia, Dicranophyllum have xeromorphic structures – dorzal grooves. Considered the substantiation of the mass appearance of the xeromorphic structures with environmental conditions.

Encadrants. Mark VAN ZUILEN (IPG, Paris), Sylvain CHARBONNIER (MNHN, Paris) & Damien GERMAIN (MNHN, Paris)

Résumé. La taphonomie est cruciale en paléontologie, puisqu’elle permet de mieux comprendre et d’appréhender les biais rencontrés lors de reconstructions paléobiologiques et paléoenvironnementales. Les sites à préservation exceptionnelle ou Konservat-Lagerstätten, comme Montceau-les-Mines sont considérés comme des fenêtres sur la vie passée. Parallèlement, le domaine de la géomicrobiologie explore de plus en plus sous l’angle biologique tous les processus géologiques, dont les thématiques d’enfouissement et de préservation. Une compréhension approfondie des processus menant à la préservation exceptionnelle contenue dans les nodules de Montceau-les-Mines est donc primordiale. L’importance de l’activité microbienne est encore mal connue à Montceau. Le recourt à une variété de techniques analytiques de pointe des domaines de la spectroscopie et de l’imagerie permet de révéler les compositions fines des nodules et des fossiles de l’échelle macroscopique à l’échelle nanoscopique. L’étude des Terres Rares confirme la continentalité de l’environnement de Montceau-les-Mines. Les observations morphologiques et géochimiques permettent d’appuyer l’hypothèse d’une activité microbienne dans la formation des nodules de Montceau. Un nouveau scénario pour l’origine de la préservation exceptionnelle est proposé : la préservation exceptionnelle résulte de la combinaison de deux communautés bactériennes, une communauté hétérotrophe induisant la perminéralisation des restes fossiles en argiles riches en Al et K et une communauté de bactéries sulfato-réductrices induisant la précipitation de pyrite et de sidérite, conduisant à la formation et la croissance du nodule. L’implication des microorganismes dans la préservation exceptionnelle est donc une hypothèse valide, qu’il convient de tester pour d’autres Lagerstätten du Phanérozoïque.

Tuteurs : Jérémie Gaillot (Total)

Résumé : La séquence KS4 de la Formation de Khuff, correspondant à l’étage Wuchiapingien (Permien supérieur) est étudiée sur deux puits au travers de son contenu en foraminifères et en algues calcaires. Un modèle simplifié de répartition des taxa en groupes paléo-écologiques, basé sur une détermination taxonomique au rang générique, est testé et validé. Basée sur ces groupes, la corrélation entre les deux puits permet de contraindre ces derniers spatialement (distal VS proximal) et stratigraphiquement. Les groupes paléo-écologiques permettent de réévaluer la position de la MFS P30, i.e. la MFS à l’échelle du KS4. Des cycles sont définis en s’appuyant sur ces groupes, et permettent un découpage à haute-résolution de la séquence KS4. Un lien entre ces cycles et la périodicité orbitale est évoquée mais n’a pu être mis en évidence de manière tangible. La corrélation avec l’échelle de temps orbitale permet une estimation de la durée des cycles définis, de l’âge de la MFS P30 et du taux de production carbonatée pour les deux puits.

Encadrants : Bertrand Lefebvre, Emmanuel Martin & Elise Nardin

Résumé : Le genre Rhopalocystis (Eocrinoidea, Echinodermata) est caractérisé par une extension stratigraphique (Formation inférieure des Fezouata, Trémadocien moyen à supérieur, Ordovicien inférieur) et une répartition géographique (région de Zagora-Agdz, Anti-Atlas central, Maroc) très réduites. Suite à la description de l'espèce-type (R. destombesi) par Ubaghs (1963), le genre Rhopalocystis a été révisé à trois reprises (Chauvel, 1971, 1978 ; Chauvel & Régnault, 1986), ce qui a conduit à la création de neuf nouvelles espèces. La disparité morphologique au sein du genre Rhopalocystis est ici réévaluée à partir du matériel historique (collection Destombes) et de nouvelles récoltes effectuées sur le terrain dans le cadre du projet ANR RALI. Le réexamen critique de l'ensemble de ce matériel, couplé à la réalisation d'analyses morphométrique et cladistique permet de mettre en évidence l'existence de seulement cinq espèces morphologiques (R. fraga, R. grandis, R. havliceki, R. destombesi et R. zagoraensis). Une révision de la systématique au sein du genre Rhopalocystis est donc proposée (avec la mise en synonymie de cinq taxons) et la répartition stratigraphique des différentes espèces est précisée.

Encadrants : Bernard Pittet, Bertrand Lefebvre & Romain Vaucher

Résumé : L’Ordovicien inférieur (-485 à -470 Ma), ponctuée par une radiation évolutive (Grande Biodiversification Ordovicienne), est une époque clef pour la compréhension de l’évolution de la vie. Les séries sédimentaires marocaines des Fezouata, réputées pour leurs Konservat Lagerstätten (dépôts à haute préservation fossilifère) ordoviciens, exposent des séries silto-gréseuses dans leur partie supérieure interprétées précédemment comme le dépôt d’événements de tempêtes successifs. Cette étude a pour but de caractériser les modalités de dépôts de lentilles de grès retrouvées à l’intérieur de ces séries, afin de mieux contraindre la dynamique de dépôt des Lagerstätten. L’analyse détaillée de ces lentilles de grès aussi bien avec l’établissement d’une grille de critères macroscopiques (mesures de taille, d’orientation par exemple) que l’établissement d’une grille de critères microscopiques (composition pétrographique et nature des ciments notamment), ont mis en évidence une structuration interne précise. Cette structuration, en unités répétitives, alterne niveaux bioclastiques et structures sédimentaires d’oscillation (« Hummocky Cross Stratification » ; HCS). Cet agencement particulier a permis de replacer la genèse de ces unités dans un environnement de dépôts de forte énergie, sous influence majoritaire de la houle. Cependant, les modèles 2D et 3D réalisés afin d’expliquer la formation et le dépôt de ces lentilles suggèrent une influence minoritaire de la marée.

Encadrants : Elise Nardin & Markus Aretz

Résumé : Le Dévonien affleure tout au long de la chaîne pyrénéenne dans différentes unités structurales avec des importantes variations lithologiques et d’épaisseur. De dominance détritique dans la partie orientale et centrale, on le trouve essentiellement carbonaté dans la partie occidentale caractérisant un approfondissement apparent, d’Ouest en Est dans la Chaîne Pyrénéenne. Une dizaines de séries stratigraphiques eifeliennes-frasniennes sont étudiées en détails dans les Corbières et les Pyrénées Orientales. Les données de conodontes publiées par Cygan (1979, 1995) forment le cadre bio-stratigraphique de cette étude. Des analyses de macrofaciès et microfaciès, dans cette zone des Pyrénées orientales permettent une meilleure précision. Elles révèlent une absence faunique au niveau macroscopique. De plus l’essentiel des faciès décris caractérise un milieu de dépôt relativement profond avec comme tendance générale une transgression continue à l’échelle des Pyrénées Orientales. Il existe, cependant, de courts épisodes de transgression/régression à une échelle plus locale visible notamment dans le Mouthoumet. De fortes variations d’épaisseur du Nord-Ouest au Sud-Est sont corrélées à divers phénomènes tectoniques pouvant être caractérisé par des épisodes de subsidence. Dans le cadre de ce mémoire, une zone récifale caractéristique d’un milieu peu profond, a été découverte en plein coeur de l’unité Roc de Nitable du Mouthoumet. Cette découverte, associée à une corrélation des séries stratigraphiques étudiées, fournit des arguments quant à la structuration des hauts fonds marins et pose ainsi la question d’une reconstitution paléo-environnementale pour les zones étudiées mais également une reconstitution paléogéographique à l’échelle des Pyrénées orientales.

Encadrants : Markus Aretz & Elise Nardin

Résumé : Le Dévonien affleure tout au long de la chaîne pyrénéenne dans différentes unités structurales avec des importantes variations lithologiques et d’épaisseur. De dominance détritique dans la partie orientale et centrale, on le trouve essentiellement carbonaté dans la partie occidentale caractérisant un approfondissement apparent, d’Ouest en Est dans la Chaîne Pyrénéenne. Une dizaines de séries stratigraphiques eifeliennes-frasniennes sont étudiées en détails dans les Corbières et les Pyrénées Orientales. Les données de conodontes publiées par Cygan (1979, 1995) forment le cadre bio-stratigraphique de cette étude. Des analyses de macrofaciès et microfaciès, dans cette zone des Pyrénées orientales permettent une meilleure précision. Elles révèlent une absence faunique au niveau macroscopique. De plus l’essentiel des faciès décris caractérise un milieu de dépôt relativement profond avec comme tendance générale une transgression continue à l’échelle des Pyrénées Orientales. Il existe, cependant, de courts épisodes de transgression/régression à une échelle plus locale visible notamment dans le Mouthoumet. De fortes variations d’épaisseur du Nord-Ouest au Sud-Est sont corrélées à divers phénomènes tectoniques pouvant être caractérisé par des épisodes de subsidence. Dans le cadre de ce mémoire, une zone récifale caractéristique d’un milieu peu profond, a été découverte en plein coeur de l’unité Roc de Nitable du Mouthoumet. Cette découverte, associée à une corrélation des séries stratigraphiques étudiées, fournit des arguments quant à la structuration des hauts fonds marins et pose ainsi la question d’une reconstitution paléo-environnementale pour les zones étudiées mais également une reconstitution paléogéographique à l’échelle des Pyrénées orientales.

Encadrant : Bertrand Lefebvre

Encadrant : Alain Blieck

Encadrant : Daniel Vachard

Encadrant : Sylvie Crasquin

Encadrant. Sébastien Clausen (Maître de Conf., Univ. Lille 1).

Résumé. La forte disparité et le registre fossile relativement faible des échinodermes cambroordoviciens ont conduit à l'émergence de nombreux modèles d'homologies et de phylogénies associés afin d'expliquer leur diversification initiale et la mise en place de leur plan d'organisation caractéristique. L’étude de la morphologie et de la structure tridimensionnelle de leur squelette fournit des informations sur les tissus-mous associés et permet de préciser leur paléobiologie et phylogénie. A ce jour, peu d'analyses morphofonctionnelles basées sur des pièces désarticulées d'échinodermes ont été proposées en comparaison des études portant sur les spécimens complets. Pourtant, les spécimens complets sont rares et leur préservation ne permet pas d'accéder à ce type d'informations. L'objectif de ce travail est l'étude de la microstructure d'éléments désarticulés d'échinodermes et, en particulier, d'appendices nourriciers unisériés et bisériés de pelmatozoaires (échinodermes à tige) du Cambrien moyen (Série 2, Etage 4 - Série 3, Etage 5), d'Australie et du Groenland par microtomographie à rayon X (ultramicroscopie à rayon x et radiation synchrotron). Les pièces désarticulées d'appendices nourriciers des pelmatozoaires représentent des éléments clés pour comprendre les relations phylogénétiques au sein de ce groupe. Tous les éléments observés possèdent des articulations synostosiales ligamentaires associées à du stéréome en galeries. L'étude révèle également la présence quasi-systématique de canaux pour la plupart discontinus, ce qui permet de rejeter la présence d'un nerf parcourant un canal aboral le long des appendices nourriciers, et favoriser leur interprétation comme canaux ligamentaires. L'apport de ces observations pour la compréhension de la phylogénie des pelmatozoaires basaux est discuté.

Encadrants : Fabizzio Cecca & Dieter Korn

Encadrants : Loïc Segalen & J. Sébastien Steyer

Encadrant : Thijs Vandenbroucke

Résumé. Ce mémoire s’intéresse à la période ordovicienne et plus particulièrement au dernier étage de cette période, l’Hirnantien (-445 à -443 millions d’années). Cet étage localise la première des cinq grandes crises majeures du Phanérozoïque : la glaciation hirnantienne qui se déroule en deux phases. Tout d’abord un fort refroidissement crée une grande calotte glaciaire au pôle Sud et une importante régression marine. Puis dans ce même étage le climat se réchauffe entrainant la fonte des glaces et une forte transgression marine avec l’apparition de niveaux anoxiques.

Ce stage a pour objectif d’étudier les chitinozoaires provenant d’échantillons d’une coupe dans l’Hafren-Forest au Pays de Galles. Cette coupe est une découverte récente pour laquelle il s’agit de la première étude. La coupe a la particularité de présenter un dépôt continu d’argile qui n’est pas interrompu par des conglomérats. A l’Ordovicien les paléocontinents ont une dispersion maximale, des barrières physiques et climatiques entre les continents ne permettent que très peu d’échanges d’espèces. Ainsi les corrélations entre ces paléocontinents sont difficiles voire impossibles. Cependant, certain chitinozoaires ont une grande répartition géographique et une grande tolérance pour le milieu de vie. Ces chitinozoaires permettent alors de corréler les paléocontinents entre eux.

L’étude a permis une datation assez précise de la coupe grâce à la biozone à Spinachitina oulebsiri et à la présence du genre Hercochitina. Elle appartient à la fin de l’Hirnantien, néanmoins la limite Ordovicien-Silurien n’est atteinte. Par ailleurs, l’étude des chitinozoaires a permis d’identifier des spécimens spécifiques aux zones polaires sur l’Avalonia situé à 30°Sud.

Encadrants : B. Lefebvre, D. Vizcaïno, E. Nardin, E. Monceret.

Encadrant : S. Clausen

Encadrant : C. Crônier

Encadrants : B.L.M. Hubert et E. Pinte

Encadrants : J-P. Nicollin et B.L.M. Hubert

Encadrants : C. Derycke et O. Otero

Encadrant : B. Milhau

Encadrants : P. Courville, F. Paris, T. Saucède

Encadrants : B. Meyer-Berthaud, H. Rey, JF. Barczi

Encadrants : S. Clausen et A. Matrion

Encadrants : M. Vecoli et A. Delabroye

Encadrant : M. Vecoli

Encadrants : E. Armynot du Châtelet et D. Vachard

Encadrant : P. Gerrienne

Encadrants : S. Clausen (Univ. Lille) et P. Courville (Univ. Rennes).

Encadrants : P. Gerrienne et C. Prestianni

Encadrants : B. Mistiaen et C. Crônier

Encadrants : J. Vannier et C. Gaillard

Encadrant : B. Lefebvre

Encadrant : B. Lefebvre

Encadrants : Alain Blieck, Christine Derycke, Raimond Feist, Hervé Lelièvre

Encadrants : Catherine Girard, Raimond Feist

Encadrants : Christian Girard, Vincent Balter

Encadrant : Alain Blieck

Encadrant : Marco Vecoli

Encadrant : Daniel Vachard

Encadrant : J.P. Nicollin

Encadrants : P. Courville et C. Crônier

Encadrants : B. Lefebvre, O. Fatka, D. Vizaïno

Encadrant : F. Debrenne

Encadrants : R. Lerosey-Aubril, J. Claude

Encadrant : B. Mistiaen

Résumé. La principale difficulté dans l’interprétation des microstructures des stromatopores est l’avancement de la diagenèse et de savoir si les textures observées ont encore des points communs avec la forme originale. Classiquement, des travaux sur ce sujet ont été effectués à l’aide de lames minces afin d’observer et de caractériser les différents types de microstructure (Stearn, 1966). Plus tard, des examens plus poussés ont tenté de répondre à la question de l’originalité et quelques comparaisons ont été faites avec d’autres constructeurs de récifs, surtout les tabulés : les lames ultraminces ont été largement utilisées dans l’étude de ce groupe (Lafuste, 1970) mais rarement chez les stromatopores (Lafuste, 1972 ; Mistiaen, 1994). Le microscope électronique à balayage (MEB) (Stearn, 1977 ; Stearn & Mah, 1987) et la cathodoluminescence (Kershaw, 1994) ont également été testées ponctuellement. La présente investigation avait pour but de trouver la meilleure approche d’étude de la microstructure et de l’ultrastructure des stromatopores. Environ 80 échantillons de différents ages (Silurien à Dévonien supérieur et Mésozoïque supérieur), ordres et gisements (Europe, Australie, Chine, Afghanistan et Iran) ont été sélectionnés et ont fait l’objet d’observations et d’analyses: MEB, lames minces, cathodoluminescence, analyses à la sonde EDX (dispersion des rayons X), microspectrométrie Raman, lames ultraminces et pellicules sèches. Outre la description des techniques appropriées dans l’observation de la microstructure et de l’ultrastructure, on a pu confirmer les conclusions des travaux précédents sur la présence d’une mixture de petites taches micritiques et la composition originale des stromatopores. C’est le cas des lames ultraminces, du MEB et de la cathodoluminescence, techniques indispensables et complémentaires. Des informations sur l’histoire diagénétique ont été trouvées avec les analyses en EDX et en microspectrométrie Raman, mais aucune conclusion concernant la microstructure n’a pu être émise à l’aide de ces techniques. Finalement, la principale nouveauté de ce travail a été la découverte de spicules dans les stromatopores paléozoïques, ce qui pourrait relancer la discussion sur les affinités biologiques de ce groupe.

Encadrants : S. Louwye, T. Servais

Résumé. Detailed light microscopy observations of 1189 Bitectatodinium specimens from eight different localities, with additional SEM observations, confirm the presence of important intraspecific morphological variations within the four most common species of the dinoflagellate cyst genus Bitectatodinium. These species are Bitectatodinium tepikiense, Bitectatodinium serratum, Bitectatodinium raedwaldii and Bitectatodinium arborichiarum. The morphological variation often hampers easy determination under light microscopy. However, every species shows unique and distinct morphological features that are present throughout their entire morphological range and allow differentiation of each species.

Two distinct morphotypes with intergrading morphologies of B. tepikiense occur. B.tepikiense is characterised by lamellae arising from the cyst surface. These lamellae can be short (columellate morphotype) or long (vermiculate morphotype). Fusion of pili is a distinct feature of B. raedwaldii. Short pili appear granular and resemble columellae in surface view, but are recognizable by the fact that they appear to split up when focus depth is slightly changed. B. serratum has a distinctive serrate archeopyle margin and is highly susceptible to staining. B. arborichiarum is discernable by its (nearly) perfect spacing of rods and very hyaline appearance. The assignment of B. arborichiarum to the Bitectatodinium genus remains questionable, since it is the only species with a three-layered wall. The Miocene species Bitectatodinium heistense might represent an extreme morphotype or an “ancestral form” of B. tepikiense. However, no emendations are suggested for B. heistense and B. arborichiarum. It is shown that clear morphological trends occur throughout different sections, with dominant morphotypes in certain levels. However, the ecological dataset does not allow to draw definite conclusions about the suspected ecophenotypism, and further research remains necessary.

Encadrants : A. Riboulleau, O. Averbuch, T. Servais

Résumé. La limite Frasnien-Famennien (F-F) suscite beaucoup d’interrogations. Cette ligne temps est marquée par une extinction massive d’espèces dont les causes, qui sont mal connues, semblent liées à deux événements de stockage de matière organique (MO) marqués par le développement de l’anoxie : Les niveaux Kellwasser. Le but de ce sujet est donc d’apporter des informations sur les conditions paléoenvironnementales au niveau de cette limite par l’étude de la matière organique et des biomarqueurs. Pour ce faire la coupe de La Serre tranchée C (Montagne Noire) a été choisie, réputée pour posséder des niveaux plus riches en MO et une bonne résolution temporelle. Après un protocole d’extraction et de pyrolyse aqueuse, il s’avère que les marqueurs d’environnement sont absents. Cependant, les résultats obtenus ont permis d’obtenir des informations sur la maturité thermique de cette MO, ce qui n’était pas prévu au début des manipulations. La coupe de La Serre présente donc des sédiments ayant subit un stress thermique relativement important à l’image des autres coupes montrant la limite F-F, ne permettant pas une étude complète des biomarqueurs. Néanmoins, l’observation des résultats de pyrolyse aqueuse a permis d’obtenir une indication sur les conditions de préservation de la MO.

Encadrant : Jean Vannier

Résumé. Les chaetognathes sont des organismes zooplanctoniques prédateurs très abondants dans les milieux marins actuels. Leurs espèces sont majoritairement pélagiques mais certaines sont benthiques. Ils sont connus dans le Cambrien inférieur comme le montrent plusieurs spécimens de la faune de Chengjiang (Sud de la Chine). Les chaetognathes fossiles sont morphologiquement presque identiques à leurs descendants actuels. Le groupe semble avoir peu évolué depuis 530 millions d'années. Une analyse statistique montre des différences corporelles significatives (proportions tronc-queue) entre les chaetognathes pélagiques et benthiques actuels. Appliquée au matériel fossile, cette méthode suggère que les chaetognathes de Chengjiang étaient pélagiques. L'étude de trois espèces de protoconodontes (Protoherzina anabarica, P. unguliformis et Mongolodus longispina) du Cambrien basal de Chine met en évidence des ressemblances entre les Small Shelly Fossils et les crochets de chaetognathes actuels. Ces ressemblances sont exprimées par leur morphologie générale (cône effilé, incurvé et creux), leur structure interne (couche à structure fibreuse) et leur disposition (orientation, assemblage). Les protoconodontes avaient probablement une composition organique et peut-être un mode de croissance par accrétion basale comme les chaetognathes actuels. Un inventaire critique de l'enregistrement fossile du groupe montre que les chaetognathes sont présents dès le Cambrien inférieur et jusqu'au Carbonifère, mais il n'existe aucune trace du groupe pendant les derniers 300 millions d'années. Ceci reste une énigme.

Encadrants : Raimund Feist, Catherine Girard

Résumé. Les conodontes sont des éléments de l'appareil masticateur d'animaux marins affiliés à des protochordés qui prolifèrent du Cambrien au Trias. Leur vaste répartition et leur évolution rapide en font les plus importants outils biostratigraphiques pour déterminer et corréler les limites d'étages, du Dévonien notamment. Les associations successives à travers la limite stratotypique entre le Givétien et le Frasnien définies dans la Montagne Noire révèlent l'absence de perturbation de leur diversité taxonomique, la prédominance de formes juvéniles, qui indiquent un environnement stable sans apport allochtone d'une mer ouverte à taux de sédimentation faible. L'index Ancyrodella rotundiloba définissant la limite apparaît plus tôt qu'antérieurement admis, mettant ainsi en cause la positionnement de cette limite dans la coupe stratotypique. Une nouvelle position est proposée. L'étude ontogénétique menée sur Skeletognathus norrisi, index du sommet du Givétien, met en évidence d'importants changements morphologiques qui pourraient avoir des répercussions sur la définition de l'espèce. La morphogenèse de structures particulières caractérisant le développement précoce de cette espèce n'est en rien le résultat d'une pathologie, comme jusqu'ici admis. Des conséquences sur d'éventuelles relations phylogénétiques entre différents genres présentant ces caractéristiques morphologiques sont discutées.

Résumé. La plupart des mégaspores du Paléozoïque étaient produites par les lycopsides hétérosporées. Le Carbonifère inférieur fut marqué par la radiation de nombreux genres mégasporés, tels Lagenicula, devenus dominants au Carbonifère Supérieur. Cette augmentation en abondance et en diversité reflète vraisemblablement le développement de forêts dominées par de grandes lycopsides arborescentes. L’étude de la mégaspore Lagenicula variabilis (Winslow, 1962) nov. comb. provenant du Carbonifère inférieur du Nord-Est de l’Ohio, U.S.A., à l’aide des microscopies optique et électronique (MEB et MET), a fourni de nouvelles informations sur sa morphologie générale et la structure et ultrastructure de ses parois. En comparant cette spore avec d’autres espèces fossiles de Lagenicula et les spores des lycopsides actuelles, il est possible de confirmer ses affinités biologiques avec les lycopsides. L’étude des Lagenicula (et formes apparentées) in situ du Carbonifère Supérieur indiquent que ces mégaspores dérivent des Lepidocarpaceae, ce qui comprend un grand nombre des lycopsids arborescentes typiques qui dominaient les « Coal Measure forests » Euraméricaines. Bien que les specimens du Carbonifère Inférieur de l’Ohio n’aient pas été retrouvés in situ, il semble très probable qu’ils dérivent d’une source analogue, ce qui suggérerait que les lycopsides arborescentes caractéristiques du Carbonifère Supérieur pourraient être présentes dès le Carbonifère Inférieur, formant probablement des forêts dans des environnements semblables.

Résumé. Au Paléozoïque inférieur, à la limite entre le Cambrien et l’Ordovicien, évolue les acritarches du genre Vulcanisphaera. L’étude présentée ici a pour objectif de mener une révision critique de la taxonomie du genre Vulcanisphaera et s’effectue en deux étapes.

En premier lieu, il s’agit d’analyser la littérature afin de réévaluer les caractères morphologiques caractéristiques du genre Vulcanisphaera. Ainsi l’analyse indique clairement que sur les 31 espèces de Vulcanisphaera décrites jusqu’à ce jour, 10 ne présentent pas tous les caractères morphologiques caractéristiques et donc ne correspondent pas au genre. Sur les 21 espèces restantes, nous en maintenons 3 et nous créons 7 variétés.

Dans un second temps, une étude statistique par Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), réalisée sur la totalité des 418 spécimens observés, nous a permis de vérifier que la nouvelle classification du genre Vulcanisphaera mise en place par l’étude taxonomique pouvait être confirmée. Cependant, au sein de chaque espèce subsiste une grande variabilité des morphologies.

Or, les acritarches Vulcanisphaera présentent des similitudes avec les kystes de dinoflagellés actuels. De récentes études ont démontré que certains caractères morphologiques des kystes de dinoflagellés seraient dépendant des conditions environnementales. Ainsi, nous pouvons penser que la variabilité morphologique observé au sein de chaque espèce de Vulcanisphaera pourrait aussi être liée à la variation des facteurs écologiques.

De ce fait, nous pouvons penser que le genre Cambro-Ordovicien Vulcanisphaera est représenté principalement par 3 espèces qui évoluent dans la stratigraphie selon des critères biologiques et varient en leur sein selon des facteurs écologiques.

Résumé. Les ensembles sédimentaires ordoviciens du Massif Armoricain (ouest de la France), ont fait l’objet de nombreux travaux paléontologiques. En particulier, les faunes de trilobites ont été largement décrites par Henry dans les années quatre-vingt, essentiellement des points de vue systématique et évolutif. Il y définit plusieurs associations fauniques à valeurs environnementale et/ou biochronologique.

Les trilobites étudiés ici, bien préservés, proviennent de niveaux argileux de l'Ordovicien moyen (Darriwilien = "Llandeilien Auct." pars.) de Normandie. L'approche systématique a mis en évidence une biodiversité et une abondance plus grandes qu'admises habituellement. L'analyse bivariée a permis de différencier les périodes ontogénétiques jusqu'ici peu ou pas étudiées de plusieurs taxons. L'analyse morphométrique ("points homologues") a permis de cerner les variations morphologiques et de redéfinir le(s) caractère(s) les plus discriminant(s) au niveau générique chez les Dalmanitidae (taille des yeux).

La complexité de l'assemblage étudié (diversité) reflète : d'une part et très indirectement, la biologie des trilobites (exuviation, associations biocénotiques...) ; d'autre part, des problèmes liés à la taphonomie (transport, impact des tempêtes...) ; et enfin d'éventuels remaniements.

Résumé. Le Dévonien inférieur de l'Ardenne belge renferme de nombreuses localités fossilifères, parmi celles-ci se trouvent Wihéries et Paliseul. Ces gisements exposent différentes formations : la Formation du Bois d'Ausse pour Wihéries et la Formation de St Hubert pour Paliseul. Les Vertébrés récoltés dans ces carrières sont essentiellement des Ptéraspidiformes ("Agnathes", Hétérostracés). Les Ptéraspidiformes ont fait l'objet de nombreuses études et servent notamment à établir des corrélations biostratigraphiques ou participent à l'interprétation du milieu de sédimentation des Vieux Grès Rouges, encore très controversée de nos jours.

La révision quasi-complète des spécimens provenant de la carrière de Wihéries a permis la description d'un nouveau genre par l'espèce wiheriesiensis. Cette espèce, connue depuis plus d'un siècle, ne correspondait à aucun genre déjà étudié. Sa région branchiocornuale particulière, son absence de plaques cornuales et ses longues plaques branchiales arquées impliquent l'appartenance de cette espèce à un nouveau genre. Les spécimens inédits provenant de Paliseul sont rapportés quant à eux à l'espèce Althaspis leachi. L'étude de ces Hétérostracés de l'Eodévonien de la Belgique provenant des gisements de Paliseul et de Wihéries permet d'une part l'interprétation des caractères morphologiques d'après la description de plaques dermiques et de leur connexion entre elles, et d'autre part, une contribution aux problèmes de paléoécologie, de biostratigraphie et de paléobiogéographie.

La description et l'observation des différentes plaques dermiques permettent également l'analyse de nombreux caractères utilisables dans une analyse phylogénétique. Après la comparaison et l'analyse des différents caractères des genres appartenant à l'ordre des Ptéraspidiformes, l'hypothèse monophylétique est à revoir.

Encadrant. Bertrand Lefebvre

Résumé. Le genre Phyllocystis est un cornute caractérisé par une thèque de forme arrondie, sub-symétrique, constituée de dix marginales et de trois adorales. Jusqu’à présent, ce genre n’a été signalé que dans l’Ordovicien inférieur de la Montagne Noire (Hérault, France), à l’exception d’un exemplaire provenant d’Imfout (Maroc) décrit par Gigout (1954) et un autre des environs de Novosibirsk (Sibérie, Russie) décrit par Rozova et al. (1985), et dont l’identification n’est pas certaine. Le genre Phyllocystis comprend deux espèces, P. blayaci et P. crassimarginata, différenciées principalement à partir de leurs structures respiratoires : respectivement, cothurnopores et pores suturaux. Différents types d’analyses morphométriques (morphométrie classique, analyse TPS et analyse de Fourier) montrent que outre les structures respiratoires, P. crassimarginata se distingue de P. blayaci par une disparité morphologique plus importante, une petite taille, une forme plus arrondie, un cadre plus épais et une barre zygale plus fine et moins rectiligne. Récemment, cinq exemplaires de Phyllocystis ont été récoltés dans deux concrétions de l’Anti-Atlas marocain. La présence de cothurnopores suggère que ces échantillons sont à rapprocher de P. blayaci. Ils s’en différencient toutefois par divers caractères morphologiques, notamment des cothurnopores plus réduits, une taille plus petite, un cadre et une barre zygale plus épais et une aire infracentrale droite plus développée. Enfin, l’examen de la quasi-totalité des échantillons connus de Phyllocystis de la Montagne Noire a permis de mettre en évidence deux individus présentant un nombre de marginales anormal : l’un en a une de moins (soit neuf marginales), l’autre une de plus (soit onze marginales). Ce sont les deux seuls exemplaires connus de cornutes anormaux. Celui avec une marginale surnuméraire permet de confirmer le rapprochement du genre Phyllocystis avec les Cothurnocystidae et les Chauvelicystidae, et de préciser les homologies des marginales.