Bertrand LEFEBVRE
Chargé de Recherche – CNRS LGL-TPE, Université Claude Bernard Lyon 1
Soutenance : 9 novembre 2020
Titre: La diversification des échinodermes au Paléozoïque inférieur : l'apport des gisements à préservation
exceptionnelle.
ŽIGAITĖ-MORO Živilė
Titre. Biominéraux dentaires des vertébrés aquatiques du Paléozoïque à l’actuel, comme proxies histologiques, systématiques, (paléo) écologiques et (paléo) environnementaux
Garant. Thomas SERVAIS (Univ. Lille, CNRS)
Résumé. Au cours de ma recherche postdoctorale centrée sur des vertébrés inférieurs sans mâchoire, j’ai étudié la biodiversité et la paléobiogéographie des vertébrés du Silurien et Dévonien Inferieur, en particulier les thélodontes (Vertebrata, Thelodonti) (Žigaitė et al., 2011 ; Žigaitė & Goujet, 2012, Žigaitė 2013 ; Žigaitė & Blieck, 2013) - ainsi que les signaux paléoenvironnementaux et paléoclimatiques enregistrés dans les biominéraux fossiles des vertébrés aquatiques.
L'objectif prioritaire de ma recherche est d'établir l'applicabilité fondamentale de ratios d’isotopes stables (18O/16O) chez les biominéraux de vertébrés aquatiques actuels et fossiles, ainsi que des compositions de terres rares (REE) et éléments traces dans les fossiles comme outils géochimiques fiables pour explorer l’écologie, l’environnement et les changements climatiques du passé.
Les principaux axes de ma recherche sont constitués de : (1) Déterminations du proxie : les isotopes 18O/16O dans des biominéraux dentaires actuels ; (2) Evaluations de la préservation du signal originel dans des biominéraux fossiles ; et (3) Reconstitutions paléoenvironnementales et paléoecologiques basées sur le δ18O et les compositions de terres rares.
Suite à ma première découverte de décalage inter-taxonomique de δ18O (Žigaitė et al. 2010) dans des microfossiles dentaires du Silurien, je me suis concentrée sur la préservation biominérale de ce taxon spécifique dans les groupes de fossiles sympatriques (Žigaitė et al. 2013a ; 2013b) par l'intermédiaire de nombreuses approches analytiques de l’état de l’art, telles que les analyses EDX, EBSD, et LA-ICPMS pour quantifier les éléments traces et de terres rares (REE), ce qui a permis de déterminer des artefacts diagénétiques comme l’altération de composition et recristallisation sur échelle histologique (Žigaitė et al. 2014 ; 2015 ; 2016).
Ma bourse du Conseil suédois de la recherche m’a permis de lancer une étude systématique inter-méthodologique des dents et épines de sélaciens vivants dans des environnements contrôlés. Cette étude a ouvert une perspective complète sur des acteurs de variabilité du δ18O dans des biominéraux dentaires, et a révélé l'ampleur et l'importance de l'impact de l’histologie et des propriétés minéralogiques des tissus durs sur la composition isotopique de la dent (Žigaitė & Whitehouse 2014 ; Qvarnstrom et al. 2016 ; Žigaitė et al. en preparation).
MONNET Claude
Titre. Numerical paleontology and its application to ammonoidea.
Garant. Taniel Danelian (Univ. Lille)
Résumé. Grâce aux progrès récents des méthodes statistiques et de la technologie informatique, la paléontologie bénéficie désormais de diverses méthodes quantitatives de collecte, de gestion et d'évaluation de grands volumes de données. De plus, avec l'avènement de bases de données collaboratives mondiales et de techniques virtuelles en informatique, la paléontologie est aujourd'hui une discipline dynamique, qui est même motrice en analyse de biodiversité, en morphométrie et en gestion de données incomplètes. Le but de ce travail est d'introduire ces différents aspects à travers l'étude d'un groupe marin clé, les Ammonoidea (céphalopodes marins, fossiles, à coquille externe). Mes travaux sur les ammonoïdes du Dévonien (419-359 Ma), du Trias (252-201 Ma) et du Crétacé (145-66 Ma) de différentes régions (Nevada, Alpes italiennes, France) illustrent parfaitement l'efficacité de ce modèle pour étudier la taxonomie, la morphométrie, la biostratigraphie et les schémas et processus macroévolutifs. En effet, outre leur capacité bien connue à corréler les sédiments marins, les ammonoïdes constituent un outil adéquat pour appliquer et évaluer les méthodes quantitatives de biochronologie (ex. les associations unitaires) et pour mettre en évidence leurs points critiques améliorables. La coquille des ammonoïdes étant l'élément fondamental pour leur discrimination et pour étudier leur évolution, j'ai créé une méthode pour reconstruire et quantifier la morphologie 3D de la coquille, notamment par tomographie pour acquérir les données, par création numérique de modèles 3D, et par analyse géométrique implémentée en différents langages informatiques. En outre, sur la base de l'application et du développement de méthodes quantitatives afin d'explorer et de tester statistiquement les trajectoires phénotypiques des lignées dans un espace morphologique, ma recherche souligne le comportement chaotique de la macroévolution des ammonoïdes, avec des motifs répétitifs en partie liés à la covariation de certaines caractéristiques de la coquille qui facilitent les convergences et les tendances parallèles. Enfin, mes travaux m'ont permis de développer un package R, constitué de fonctions pour appliquer diverses méthodes quantitatives, exploratoires et statistiques dans le domaine de la biodiversité taxonomique, des tendances morphologiques à long terme, de la morphométrie (1D, 2D et 3D), et des analyses communautaires, et qui permet aussi une recherche reproductible.
CLAUSEN Sébastien
Titre : Etudes paléobiologiques et paleoécologique des échinodermes et autres microfossiles au cours de l' « Explosion Cambrienne »
Garant : Thomas SERVAIS (Univ. Lille 1)
Résumé : La transition néoprotérozoïque-cambrienne (580-520 Ma environ) représente l'un des épisodes les plus importants dans l'évolution de la biosphère terrestre. Cet événement biotique, également appelé "explosion cambrienne", se caractérise d'un point de vue évolutif par l'émergence et la diversification de la totalité ou de la quasi-totalité des embranchements connus actuellement, ainsi que par l'apparition polyphylétique de nombreux types de squelettes minéralisés (événement de biominéralisation). Cet événement peut également être considéré comme une radiation écologique qui marque une transition depuis des écosystèmes dominés par les communautés microbiennes vers une "Biosphère moderne" ("révolution agronomique") durant laquelle différentes communautés benthiques (et pélagiques) se sont succédé. Les interactions entre organismes augmentent significativement, amenant progressivement à une différenciation des niches écologiques et au développement de structures biotiques complexes (réseaux trophiques, utilisation de l'écospace) au sein d'un large spectre d'écosystèmes. Enfin, cet intervalle enregistre de nombreux événements paléogéographiques et paléoclimatiques.
Il est ici proposé d'aborder ces différents aspects par l'étude de l'évolution de communautés benthiques cambriennes majeures et de ses contrôles biotiques et abiotiques, locaux à globaux. Les groupes étudiés comportent les consortia microbiens, les microfossiles à squelette minéralisé (emblématique de l'événement de biominéralisation) et principalement les échinodermes. Les échinodermes sont dans un premier temps proposés comme de bons marqueurs de l'explosion cambrienne. Il est ensuite montré, par l'exposé de résultats déjà obtenus, comment l'analyse des éléments désarticulés d'échinodermes cambriens, très abondants bien que peu étudiés, permet de fournir des informations importantes sur la paléobiologie, la paléoécologie et la phylogénie des groupes problématiques basaux de ce clade particulier au sein des deutérostomiens. Enfin, les implications pour la compréhension de l'Explosion Cambrienne et les perspectives de recherches sont discutées.
DERYCKE-KHATIR Claire
Titre : Emergence et radiations des odontostomes (gnathostomes à dents)s dans les mers du Paléozoïque
Garant : D. Goujet
Résumé. La paléobiodiversité enregistrant les contraintes paléoenvironnementales, l’analyse synécologique de l’ichthyofaune gnathosthome (rapport broyeurs/cladodontes, rapport acanthodiens/chondrichthyens) permet de caractériser les paléoécosystèmes (pôles proximal/distal). Le contexte paléogéographique de fermeture de la Paléotéthys au Paléozoïque supérieur se reflète soit dans les mesures de richesse et de diversité spécifiques (traitement inédit des données pour les ichthyofaunes paléozoïques), soit dans les spectres fauniques en pourcentage. L’ensemble de l’ichthyofaune gnathostomes odontostomes a été évalué dans deux zones paléogéographiques ciblées de part et d’autre de la Paléotéthys: sud Laurussia (Boulonnais, Ardenne) du Givétien au Namurien et nord Gondwana (ouest et central, Mauritanie, Algérie, Maroc...) de l’Emsien au Viséen. Des pics d’abondance en acanthodiens ont été relevés dans la zone à varcus (Givétien) dans le Boulonnais et en Mauritanie révélant le caractère proximal des paléomilieux. De sud Laurussia à nord Gondwana, les maxima d’abondance des requins, quant à eux, s’interprètent par la transgression dans la zone early expansa (Famennien) avant l’événement Hangenberg. Un taux d’endémisme important ainsi que les valeurs élevées de richesse et de diversité spécifiques des chondrichthyens, obtenues en Ardenne, suggèrent que le microcontinent Armorica aurait joué le rôle de barrière entre une mer varisque ouverte et un plateau épicontinental. Ce dernier, aux conditions équatoriales, correspond à un environnement propice au développement de requins de type broyeur, à l’abri des grands placodermes. La périodicité des radiations de chondrichthyens dans le Famennien du Tafilalt (Maroc) et de l’Ardenne coïncide avec les zones de conodontes. Ensuite, l’inflexion des valeurs de diversité et de richesse spécifique, dans la zone à expansa, au Maroc, refléterait la régulation négative exercée par les grands placodermes sur les requins.
Dans le Carbonifère de l’Ardenne, après une période de latence liée à des contraintes environnementales fortes, les proportions de chondrichthyens broyeurs d’une part, et de chondrichthyens beaucoup plus volumineux d’autre part, augmentent. En effet, suite à l’extinction des placodermes à la fin du Dévonien, la deuxième catégorie de chondrichthyens va occuper la niche des prédateurs. L’objet paléontologique fournit aussi des données relevant de la paléobiologie telle que la morphologie fonctionnelle, la physiologie, l’ontogénie,... .
L’étude de l’histologie des microrestes de chondrichthyens a révélé des données inéditestelles que des remobilisations systématiques du matériel. De même, le premier enregistrement de chondrichthyens (Tassiliodus lessardi) d’âge emsien sur la marge nord-ouest Gondwana (Algérie), montre un dispositif histologique inattendu et unique. En effet, le mode de croissance particulier de ses écailles montrant des caractères de types chondrichthyen et acanthodien, illustre l’évolution mosaïque des caractères. Ce mécanisme d’évolution s’illustre aussi par la découverte de microtubercules de ganoïne à la surface des écailles d’acanthodiens, caractère partagé cette fois avec les actinoptérygiens.
La thématique de l’origine des dents reste énigmatique et la dynamique des dispositifs histologiques servira à étayer des questions d’ontogénie et d’histologie afin de conforter soit la théorie « out to in », soit la théorie « in to out ».
CLEMENT Gaël
Titre : Anatomie, phylogénie, systématique, paléoenvironnements et paléobiogéographie des tétrapodes dévoniens et des sarcoptérygiens non-tétrapodes du Paléozoïque à l’actuel
Garant : Alain Blieck
Résumé. Les sarcoptérygiens sont actuellement représentés par trois groupes : les actinistiens (ou coelacanthes), les dipneustes et les tétrapodes (lissamphibiens, archosauriens, lépidosauriens, chéloniens et mammifères). Les relations phylogénétiques entre ces trois groupes de sarcoptérygiens actuels sont encore un sujet de vives polémiques. Les sarcoptérygiens ichtyens incluent également de nombreux et importants groupes fossiles : onychodontides, rhizodontides, ostéolépiformes, elpistostégaliens et porolépiformes. Il est notable que tous les représentants les plus plésiomorphes des sarcoptérygiens sont datés du Silurien terminal et du Dévonien inférieur (Paléozoïque moyen). De nouvelles technologies [ex : la tomographie assistée par ordinateur (CTscan), synchrotron, etc.], et la puissance des nouveaux logiciels (ex : de modélisation 3D ou de reconstruction phylogénétique) permettent aujourd’hui d’accéder à des données anatomiques fossiles inédites et de les traiter de façon optimale dans un contexte d’études phylogénétiques. Les programmes pluridisciplinaires récemment mis en place (PICS, ECLIPSE, ANR, etc.), qui réunissent les meilleures compétences pour les études sédimentologiques et les études de la faune et de la flore associées aux sarcoptérygiens dévoniens, permettent d’apprécier le mode et les conditions de vie de ces animaux afin d’envisager les pressions de sélection impliquées dans des processus évolutifs majeurs, tel que ceux qui ont présidé à l'émergence des tétrapodes et la terrestrialisation. Principaux axes de recherche :
I. Diversification des Dipnomorphes au Paléozoïque
Les descriptions de structures endocrâniennes de taxons sarcoptérygiens du Dévonien inférieur par les techniques d'imagerie 3D (tomographie X) permettent de mettre en évidence de nouveaux caractères anatomiques. Les morphotypes ancestraux des différents clades de sarcoptérygiens peuvent ainsi être
distingués, ainsi que la mise en place de spécialisations précoces.
II. Emergence et environnements des premiers tétrapodes
La récente découverte d’un site à tétrapodes dans le Famennien de Belgique et l’étude de sa richesse en fossiles (vertébrés, invertébrés et plantes) et en données environnementales permettent de mieux comprendre l’écologie des premiers tétrapodes et d'avancer des hypothèses sur les pressions de sélection impliquées dans l'apparition des innovations anatomiques qui accompagnent ou conditionnent la sortie des eaux chez les vertébrés. Les comparaisons des sites à tétrapodes dévoniens, au sein du paléocontinent Euramérique, et avec ceux du Gondwana, autorisent des interprétations paléobiogéographiques inédites.
III. Histoire évolutive des coelacanthes
Les études anatomiques de nouveaux fossiles de coelacanthes et dipneustes ont permis d'affiner les phylogénies et de mieux comprendre leurs régimes alimentaires. L'étude anatomique du coelacanthe actuel Latimeria chalumnae par des techniques médicales non invasives (scanner et IRM) mettent en évidence une allométrie de croissance entre l'encéphale et la cavité endocrânienne, sans doute liée aux mouvements du joint intracrânien, ainsi que la présence d'un poumon vestigial modifié en organe de flottabilité.
AVERBUCH Olivier
Titre : Contribution à l’étude géodynamique du système orogénique varisque : relations de la chaîne avec le Bassin de Paris, dynamique du front de chaîne septentrional dans le nord de la France et impact de la surrection sur le climat et les environnements terrestres.
Garant : Bruno Vendeville
Résumé. Le thème central de cette Habilitation à Diriger des Recherches concerne la géodynamique de la chaîne varisque (ou hercynienne) (380-305 Ma BP). La lithosphère continentale d’Europe occidentale, et a fortiori de la France, a été structurée de façon primordiale lors de cet événement orogénique majeur au cours du Paléozoïque supérieur lors de la collision entre un bloc continental septentrional (la Laurussia, résultat de l’assemblage entre Avalonia, Baltica et Laurentia) et un ensemble continental méridional (le Gondwana), préalablement soudé au bloc continental armoricain. Cet assemblage continental, initiateur du méga-continent Pangéen à la fin du Paléozoïque, a imprimé la configuration thermo-mécanique de base de la lithosphère ouest-européenne, qui a, depuis lors, contrôlé l’histoire géologique de nos régions. Cet héritage orogénique est particulièrement explicite dans le Nord de la France qui localise le front de déformation septentrional de la chaîne varisque. A la lumière des études menées sur la marge nord du Bassin de Paris et sur son substratum, impliqué dans le système orogénique varisque septentrional, les travaux, présentés ici, se proposent d’apporter une nouvelle vision de la géodynamique de la chaîne, depuis sa surrection jusqu’à son affaissement à l’orée du Mésozoïque.
De façon plus précise, la géodynamique de la chaîne a été abordée suivant 3 axes de recherche principaux: (1) le premier concerne l’évolution tardive de la chaîne (classiquement appelée tardi-varisque) et son impact sur l’évolution des bassins de couverture dans le nord de la France ; ce volet a été abordé à deux échelles différentes avec d’une part, les relations à grande échelle entre la formation du Bassin de Paris et les processus orogéniques tardifs visant à faire disparaître la racine lithosphérique de la chaîne (le phénomène de délamination lithosphérique), et d’autre part, l’influence à une échelle régionale, des zones de chevauchements varisques sur la localisation des failles activées lors de la mise en place des dépôts de la fin du Paléozoïque et du Mésozoïque et de leur déformation lors de la phase de compression tertiaire péri-alpine (la phase dite « d’inversion » tertiaire) ; (2) le second concerne la dynamique du front de chaîne varisque septentrional dans le nord de la France, entre le Boulonnais à l’ouest et les Ardennes à l’est ; deux volets ont été plus particulièrement explicités : le style spécifique du front chevauchant par rapport aux modèles classiques des fronts de chaîne et la segmentation latérale et la courbure du front de la chaîne dans le nord de la France. Nous proposons, en particulier, un nouveau modèle de front de chaîne (le modèle de « zone triangulaire frontale profonde ») impliquant l’existence de rétrochevauchements profonds dans l’avant-pays brabançon. Du point de vue de la segmentation latérale du front de chaîne et de sa courbure à toute échelle, nous soulignons l’impact important exercé par l’héritage structural, en particulier associé à la configuration initiale de la marge rhénohercynienne antérieurement à sa déformation au sein du prisme orogénique varisque ; (3) le dernier axe, d’échelle plus globale, concerne l’impact de la phase précoce de surrection de la chaîne varisque sur l’évolution des environnements terrestres et du climat au Dévonien supérieur (période Frasnien-Famennien). Cet axe, un peu marginal par rapport aux deux autres qui ont un ancrage fort à l’université de Lille depuis assez longtemps, fait appel à une étude intégrée de la géodynamique couplée, interne et externe, au cours de la mise en place des premiers reliefs varisques et de ce fait, intègre des données assez larges concourrant à la compréhension du système Terre à grande échelle (reconstitutions paléogéogéographiques et paléotectoniques, géochimie, magnétisme environnemental, modélisation du cycle du carbone). Il est proposé que l’épisode de surrection du relief (phase transitoire d’environ 1-2 Ma) au cours du Frasnien supérieur ait induit une déstabilisation rapide du cycle du carbone à travers l’intensification de l’érosion continentale et de l’altération chimique associée conduisant à une chute drastique de la teneur en CO2 atmosphérique et au final à un refroidissement sévère et durable du climat à partir du Dévonien supérieur.
GHIENNE Jean-François
Titre : Archives sédimentaires de la glaciation Ordovicien supérieur. Le contexte, les faciès et architectures stratigraphiques associés
Garant : Hubert WHITECHURCH
Résumé : Initialement envisagée comme une glaciation longue (>10 Ma), la glaciation de l’Ordovicien supérieur a été ensuite considérée comme un événement climatique court, bien que polyphasé, correspondant à une partie seulement de l’étage Hirnantien (445,6-443,7 Ma). Cependant, un nouveau consensus émerge, considérant une multiplicité d’événements glaciaires au cours de l’Ordovicien supérieur et du Silurien inférieur. L’événement hirnantien n’en serait que le climax. Si l’essentiel des archives glaciaires s.s. est d’âge Hirnantien, les régressions forcées antérieures et postérieures sont à considérer elles-aussi comme la signature d’événements glaciaires. A la différence des successions glaciaires néoprotérozoïques et permo-carbonifères, l’enregistrement sédimentaire de la glaciation Ordovicien supérieur sur le domaine nord-gondwanien est préservé au sein de bassins de plate-forme intracratonique en contexte tectonique stable. Il en résulte un enregistrement stratigraphique peu épais (typiquement, 50 à 200 m) ainsi qu’une communauté de faciès et d’architecture sédimentaires reconnaissables de la Mauritanie à l’Arabie Saoudite, et de l’Espagne à la Turquie. La migration des fronts glaciaires depuis les domaines internes à subsidence faible ou nulle vers ce domaine de plate-forme peu (< 5 m/Ma) à ‘fortement’ (>50 m/Ma) subsident a conditionné le style sédimentaire de l’enregistrement glaciaire Ordovicien supérieur. En dehors des zones marginales à externes, l’essentiel de l’accommodation ayant permis la préservation d’archives glaciaires (planchers glaciaires, glaciotectonique, faciès glaciomarins…) résulte d’érosions localisées (< 5 km, ex. : vallée en tunnel) à généralisées (> 100 km, ex. : fleuve de glace). Le système sédimentaire sous contrôle glaciaire peut être appréhendé selon deux perspectives. Dans la première, on considère une pulsation glaciaire en particulier mais à l’échelle de la plate-forme nord-gondwanienne ; c’est la méthode retenue lorsque l’on étudie spécifiquement l’un ou l’autre des deux grands cycles glaciaires hirnantiens. La seconde perspective consiste à caractériser pour un secteur restreint de la plate-forme la signature sédimentaire de chacun des événements glaciaires successifs, sachant que la nature de cette signature dépend au premier ordre de la distance au front glaciaire ; c’est la méthode retenue lorsque que l’on étudie une succession stratigraphique dans son ensemble (ex. : l’Anti-Atlas marocain ou le Bassin de Murzuq en Libye). Croiser ces deux types d’approche permet de proposer un modèle sédimentaire explicitant les architectures stratigraphiques de séquences de dépôt sous contrôle glaciaire depuis les domaines distaux (atteignant le rebord de plate-forme et jamais atteints par la glace) jusqu’aux domaines les plus internes (vers le centre du Gondwana, et englacés sur le long terme). Les contrastes de subsidence et la présence ou l’absence d’un fleuve de glace sur une zone considérée semblent être responsables des variabilités latérales observables entre différents bassins sédimentaires. Cette glaciation et la transgression postglaciaire corrélative ont généré un système pétrolier associant un ensemble de structures réservoir (ex. : paléoreliefs, paléovallées, cônes d’épandage proglaciaires, dépôts tidaux transgressifs) et une roche-mère localement très prolifique (COT >15%). Si la nécessité de la caractérisation de ce système a abouti à une meilleure connaissance des archives sédimentaires glaciaires, il existe encore de nombreuses zones d’ombre que le champ de recherche académique doit encore éclaircir, en particulier celles qui concernent les relations entre glaciation, dérives isotopiques et signaux biologiques.
ADER Magali
Titre : Les isotopes stables: traceurs de métabolismes et de leurs impacts sur les cycles géochimiques dans les environnements actuels et passés
Garant : Marc Jovy
CRÔNIER Catherine
Titre: Marquage des changements paléoenvironnementaux et processus évolutifs: le modèle arthropode
Garant: Alain Blieck
NICOLLIN Jean-Pierre
Titre : Etude comparée de deux groupes d’organismes benthiques fossiles: les foraminifères du Lias et les brachiopodes du Dévonien et de la base du Carbonifère.
Garant: Alain Blieck
VECOLI Marco
Titre : Les palynomorphes du Paléozoïque inférieur: applications en paléobiologie (évolution des écosystèmes océaniques et terrestres) et en géologie (biostratigraphie et paléogeographie).
Garant: Alain Blieck