A. PENGERTIAN ANABOLISME

Anabolisme adalah proses penyusunan/sintesis senyawa-senyawa anorganik (senyawa sederhana, misalnya CO2 dan H2 O) menjadi senyawa-senyawa organik (senyawa kompleks, misalnya karbohidrat, protein, dan lemak). Senyawa-senyawa organik hasil proses anabolisme inilah yang akan digunakan sebagai bahan dasar pada proses katabolisme. Proses anabolisme membutuhkan energi. Berdasarkan energi yang digunakan, ada dua macam proses anabolisme, yaitu fotosintesis dan kemosintesis. Fotosintesis adalah proses pengubahan senyawa anorganik oleh kloro l menjadi senyawa organik dengan bantuan cahaya. Oleh karena itu, fotosintesis hanya dapat dilakukan oleh organisme yang memiliki kloro l, seperti alga dan tumbuhan tingkat tinggi. Kloro l atau pigmen hijau daun terdapat di dalam suatu organel yang disebut kloroplas. Akan tetapi, pada kelompok cyanobacteria, kloro l terdapat di dalam lembar tilakoid. 

B. Reaksi Terang Fotosintesis 

Reaksi terang adalah reaksi yang membutuhkan cahaya matahari langsung sebagai sumber energi. Reaksi ini berlangsung di dalam kantong-kantong tilakoid yang terdapat di dalam kloroplas. Kumpulan beberapa tilakoid disebut granum (jamak = grana). Selain cahaya matahari, reaksi terang juga membutuhkan pigmen fotosintesis dan air. Pada reaksi terang, dihasilkan ATP, NADPH, dan O2 . ATP dan NADPH akan digunakan dalam reaksi gelap, sedangkan O2 akan dibebaskan ke udara. 

Tidak semua spektrum warna dapat digunakan untuk fotosintesis. Spektrum yang efektif digunakan untuk fotosintesis adalah spektrum merah dan biru. Sprektrum merah dan biru ini sesuai dengan serapan pigmen fotosintesis. Pigmen fotosintesis terdiri atas kloro l a dan kloro l b. Kedua kloro l tersebut dapat membentuk kelompok-kelompok yang disebut fotosistem. Ada dua macam fotosistem, yaitu sebagai berikut 

1. Fotosistem I

Fotosistem I terdiri atas kloro l a dan kloro l b dengan perbandingan 12 : 1. Fotosistem ini dapat menangkap gelombang cahaya dengan panjang gelombang 700 nm, sehingga disebut P700. 

2. Fotosistem II

 Fotosistem II terdiri atas kloro l a dan kloro l b dengan perbandingan 1 : 2. Fotosistem ini dapat menangkap gelombang cahaya dengan panjang gelombang 680 nm, sehingga disebut P680. 

Reaksi terang dibagi menjadi tiga tahapan, yaitu aktivasi kloro l, fotolisis air, serta sistem transpor elektron siklik dan nonsiklik. 

1. Aktivasi Kloro l Aktivasi kloro l merupakan proses pelepasan elektron (eksitasi) dari kloro l, sehingga kloro l menjadi tidak stabil. Hal ini terjadi karena kloro l menangkap foton (cahaya matahari). 

2. Fotolisis Air Fotolisis air merupakan proses pemecahan molekul air oleh elektron yang berasal dari fotosistem II. Dari proses fotolisis ini dihasilkan ion H+, elektron, dan O2 yang akan dilepas ke udara. 

3. Sistem Transpor Elektron Siklik dan Nonsiklik Sistem transpor elektron siklik dan nonsiklik merupakan suatu rantai transpor elektron yang melibatkan fotosistem I dan fotosistem II. Pada kedua sistem transpor elektron ini akan dibentuk ATP dari ADP. Sistem transpor elektron siklik dan nonsiklik juga disebut sebagai proses fotofosforilasi siklik dan nonsiklik. 

a. Transpor Elektron Siklik (Fotofosforilasi Siklik) 

Pada transpor elektron siklik, elektron dari P700 diangkut melalui beberapa akseptor dan kembali lagi ke P700. Oleh karena itu, proses ini hanya membutuhkan fotosistem I. Hasil dari transpor elektron siklik ini adalah ATP. Tahap-tahap dalam transpor elektron siklik dapat dijelaskan sebagai berikut. 

1. Aktivasi kloro l, terjadi saat energi cahaya diterima oleh fotosistem I, sehingga elektron-elektron dari fotosistem I mengalami eksitasi. 

2. Transpor elektron, yaitu elektron dari P700 ditransfer ke akseptor elektron, kemudian kembali lagi ke P700. 

3. Pembentukan ATP, terjadi saat elektron dari akseptor elektron masuk ke dalam kompleks sitokrom. Masuknya elektron ke dalam kompleks sitokrom ini menyebabkan peningkatan energi yang dapat digunakan untuk mengubah ADP menjadi ATP. 

b. Transpor Elektron Nonsiklik (Fotofosforilasi Nonsiklik) 

Pada transpor elektron nonsiklik, elektron dari P680 diangkut melalui beberapa akseptor menuju P700, dan tidak kembali lagi. Oleh karena itu, proses ini membutuhkan fotosistem I dan II. Hasil dari transpor elektron nonsiklik adalah O2 , ATP, dan NADPH. Tahap-tahap dalam transpor elektron nonsiklik dapat dijelaskan sebagai berikut. 

1. Aktivasi kloro l, terjadi saat energi cahaya diterima oleh fotosistem II, sehingga elektron-elektron dari fotosistem II tereksitasi. 

2. Fotolisis air, merupakan proses pemecahan molekul air oleh elektron dari fotosistem II, sehingga dihasilkan O2 , ion H+, dan elektron. 

3. Transpor elektron, yaitu elektron dari P680 ditransfer melalui beberapa akseptor elektron menuju P700. 

4. Pembentukan ATP dan NADPH ATP terbentuk saat elektron dari akseptor elektron masuk ke dalam kompleks sitokrom, sedangkan NADPH terbentuk setelah elektron dari akseptor elektron diterima oleh senyawa NADP. Senyawa NADP akan mengikat ion H+ yang berasal dari fotolisis air. 

C. Reaksi Gelap Fotosintesis 

Reaksi gelap disebut juga dengan siklus Calvin. Reaksi gelap adalah reaksi fotosintesis yang tidak membutuhkan energi cahaya matahari secara langsung sebagai sumber energi. Akan tetapi, sumber energinya berupa ATP yang diperoleh dari reaksi terang. Meskipun tidak menggunakan energi cahaya matahari, reaksi gelap tetap berlangsung pada siang hari. Selain ATP, senyawa dari reaksi terang yang juga diperlukan untuk berlangsungnya reaksi gelap adalah NADPH. Pada reaksi gelap juga diperlukan adanya CO2 . Reaksi gelap berlangsung di dalam stroma kloroplas. Hasil dari reaksi gelap adalah glukosa (C6 H12O6 ). Reaksi gelap dibagi menjadi tiga tahapan, yaitu  ksasi CO2 , reduksi senyawa PGA, dan regenerasi RuBP. 

1. Fiksasi CO2 

Pada tahap ini, terjadi pengikatan ( ksasi) karbon dioksida dengan senyawa ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim rubisco. Akibatnya, akan terbentuk molekul dengan 6 atom karbon yang tidak stabil. Molekul ini kemudian pecah menjadi 12 molekul asam fosfogliserat (PGA). 

2. Reduksi Senyawa PGA

Pada tahap ini, senyawa PGA akan menerima fosfat dari ATP sehingga terbentuk senyawa 1,3 bifosfogliserat. Selanjutnya, senyawa 1,3 bifosfogliserat akan direduksi oleh NADPH menjadi senyawa fosfogliseraldehid-3P (PGAL). Dari tahapan ini, sebagian PGAL akan digunakan sebagai bahan dasar glukosa, dan sebagian lagi akan digunakan untuk membentuk RuBP. 

3. Regenerasi RuBP 

Pada tahap ini, senyawa PGAL akan menerima fosfat dari ATP dan diubah kembali menjadi RuBP. 

D. Tumbuhan C3 , C4 , dan CAM 

1. TUMBUHAN C3

Tumbuhan C3 adalah tumbuhan yang membentuk molekul berkarbon 3, yaitu 3-fosfogliserat saat proses  ksasi CO2 di awal reaksi gelap. Jenis tumbuhan C3 dapat hidup baik pada lingkungan yang mengandung CO2 tinggi, dengan intensitas cahaya dan temperatur sedang, juga air tanah yang melimpah. Contoh tumbuhan C3 adalah gandum, kentang, kacang-kacangan, dan kapas. Pada tumbuhan C3 , CO2 hanya di ksasi dengan RuBP oleh enzim rubisco di dalam selsel meso l. Dalam kerjanya, enzim rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam RuBP sebagai pengganti karbon dioksida. Jika hal ini dilakukan, akan terjadi peristiwa fotorespirasi, yaitu proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping. Fotorespirasi terjadi pada siang hari. Untuk menghambat terjadinya fotorespirasi, kadar CO2 di atmosfer harus ditingkatkan. Selain itu, fotorespirasi juga dapat terjadi saat panas terik sehingga mendorong stomata untuk menutup. Keadaan ini dapat menghalangi masuknya CO2 dari luar dan keluarnya O2 dari dalam. Proses  ksasi CO2 pada tumbuhan C3 sama dengan proses  ksasi pada reaksi gelap yang sudah diterangkan sebelumnya 

2. TUMBUHAN C4

Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang membentuk molekul berkarbon 4, yaitu oksaloasetat. Oksaloasetat terbentuk setelah CO2 berikatan dengan PEP (fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase di dalam sel-sel meso l. Berbeda dengan rubisco, PEP karboksilase tidak dapat mengikat O2 , sehingga tidak terjadi kompetisi antara O2 dan CO2 . Tumbuhan C4 lebih adaptif terhadap lingkungan yang kering dan panas, dengan konsentrasi CO2 yang tidak terlalu tinggi. Contoh tumbuhan C4 adalah jagung, tebu, dan sorghum. Pada tumbuhan C4 , proses fotosintesis berlangsung di dua tempat, yaitu sel-sel meso l dan sel-sel sarung berkas pengangkut. Berikut ini adalah gambar proses fotosintesis pada tumbuhan C4 . 

3. Tumbuhan CAM (Crassulacean Acid Metabolism) 

Kelompok tumbuhan CAM memiliki ciri khusus, yaitu mengikat CO2 pada malam hari dan menggunakannya pada siang hari. Tumbuhan ini hidup di daerah panas dan kering. Contohnya adalah kaktus, lili, dan anggrek. Pada tumbuhan CAM, pengikatan CO2 yang dibantu oleh PEP karboksilase akan membentuk oksaloasetat yang beratom 4C. Perbedaannya dengan tumbuhan C4 adalah waktu untuk melakukannya. Pada tumbuhan CAM, pengikatan CO2 terjadi pada malam hari saat stomata membuka. Oksaloasetat yang terbentuk akan diubah menjadi malat dan disimpan di dalam vakuola. Pada siang harinya, saat stomata menutup, malat akan mengalami dekarboksilasi membentuk asam piruvat dan CO2 . Selanjutnya, CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin. Berikut ini adalah gambar proses fotosintesis pada tumbuhan CAM.