INTRODUCCION:
Las abejas, son un clado de insectos himenópteros, sin ubicación en categoría taxonómica, dentro de la superfamilia Apoidea. Se trata de un linaje mono filetico con más de 20 000 especies conocidas, este documento está dividido en secciones, en cada sección se muestran algunas de las imágenes digitales obtenidas, se señalan algunas estructuras y se hacen breves descripciones
En la imagen A Se observan las regiones corporales de la siguiente manera: el tergo en posición dorsal y que se reconoce como la placa más grande, el esterno en posición ventral es la placa más pequeña, y las pleuras se observan como zonas laterales plegadas.
En la imagen B se observa la organización anatómica de los insectos (similar a la de anélidos y artrópodos en general). Dorsalmente se encuentra el sistema circulatorio constituido por el vaso aórtico, en el centro está el sistema digestivo representado por un corte de esófago, y ventralmente el sistema nervioso específicamente el cordón nervioso ventral.
En esta imagen se indican los diafragmas dorsal y ventral que separan la cavidad corporal de los insectos en sus tres senos o lagunas (lo que define al sistema circulatorio como abierto o lagunar). Dorsalmente se señala el seno pericárdico, hacia el centro se observa el seno perigástrico y ventralmente el seno perineural.
En esta imagen Se observan detalles de un corte transversal de esófago, donde se evidencia una capa quitinosa interna, ubicada hacia la luz del tubo, lo cual expone su origen tegumentario, incluso se notan las formas hexagonales características de las deposición de quitina en lamelas. En la misma figura, se observan cortes transversales de la musculatura oblicua y circular del tubo digestivo.
El integumento de los insectos, y de los artrópodos en general, presenta dos componentes básicos:
El epidermis es una sola capa de células con apariencia sincitial, y la Cutícula se encuentra formado por quitina, varios tipos de proteínas, componentes fenólicos y pigmentos, en combinaciones que varían según la región corporal y capa cuticular (epicutícula, exocutícula y Endo cutícula).
La cutícula tiene un grosor entre 100 y 300 µm, y es secretada por la epidermis siguiendo una disposición en lamelas según el modelo parabólico o perfil de equilibrio (Figura 7) (RESH & CARDÉ, 2003).
Al integumento se le considera un tejido dinámico con responsabilidades diversas como la reelaboración de la cutícula cada vez que un insecto hace ecdisis, la participación en procesos glandulares y la conformación de varios órganos de los sentidos (RESH & CARDÉ, 2003). La importancia del integumento también radica en ser el límite protector, evitando la entrada de agentes patógenos, e impidiendo la salida de agua. Además, presenta numerosas modificaciones que le aportan al insecto sitios de inserción muscular, puntos de articulación, gran rigidez y flexibilidad, etc.
Dentro de las modificaciones integumentarias de los insectos existen varios tipos, en las abejas examinadas podemos observar los siguientes:
Apodemas (fragmas y tendones), procesos externos (cuernos, setas, espinas, nódulos, estrías, etc.), suturas (líneas, pseudosuturas y suturas verdaderas) y articulaciones (membranas articulares y articulaciones específicas).
Corresponde a una clase de modificación interna que consiste en células epidérmicas que se alargan para unirse a cada una de las fibrillas musculares, las cuales también presentan sus propias modificaciones para acoplarse, llamadas tono fibrillas.
Son modificaciones externas donde intervienen dos células epidérmicas. La tricógena, forma el componente filiforme que sobresale, y la tormógena, crea el espacio para que la primera se mueva libremente y cumpla con sus funciones sensitivas sin riesgo de fracturarse. En algunos casos, toda la estructura es ocupada por una célula secretora de origen mesodérmico, y se convierte en una seta glandular.
En los cortes de antenas y palpos de A. mellífera se identificaron dos tipos de sensilas. Las cetáceas que tienen forma de pelo corto y se encuentran relacionadas con la recepción de estímulos mecánicos y químicos, y las placódeas que tienen forma de copa y cumplen funciones de recepción de estímulos térmicos y químicos.
Se definen como modificaciones externas que se convierten en espacios de inflexión y apoyo. Se clasifican en dos grupos, las membranas articulares que corresponden a zonas originalmente no esclerotizadas (por ejemplo: las membranas intersegmentarias y las pleuras), y las articulaciones específicas (monocondílicas y dicondílicas) que se caracterizan por ser puntos de contacto entre dos escleritos. En la Figura 11 se observa el detalle de una articulación específica (a la izquierda) donde se hace evidente la presencia de un cóndilo mandibular, y un corte a nivel de cuello (a la derecha) mostrando la articulación dicondílica que une la cabeza con el protórax.
Modificación netamente cuticular que corresponde a la parte más externa del ojo compuesto. Se observa al microscopio como una capa gruesa y eosinófila. La modificación forma un lente hexagonal de superficie convexa llamado faceta (Figura 12, foto de abajo). Las células epidérmicas (debajo de la córnea) se modifican y especializan para formar complejas estructuras fotorreceptoras llamadas ommatidas.
El sistema muscular de los insectos presenta tres tipos de fibras: esqueléticas, responsables de postura y locomoción; viscerales, que son las que causan el movimiento de tubo digestivo, túbulos de Malpighi y parte del sistema reproductivo; y cardiacas, que provocan contracción en masa del tejido que forma la aorta dorsal para impulsar su contenido asociado, la sangre. Las células musculares de las fibras viscerales y cardiacas son pequeñas, filiformes y mono nucleadas. Según BLUM (1995), si bien la nomenclatura es similar a la utilizada en vertebrados, se usa sólo por la comodidad de su estudio, puesto que la estructura, fisiología y control son diferentes en ambos grupos.
En insectos, las fibras musculares esqueléticas se insertan en el exoesqueleto y son estriadas, polinucleadas y con núcleos en posición central ;estos núcleos se encuentran parcial o totalmente fusionados, evidenciando el posible origen del aparato nuclear (PESSACQ, 1998). Con base en el grosor, el tamaño y la forma de las fibras y los paquetes de fibras, los músculos esqueléticos de los insectos se clasifican en fibrilares, microfibrilares y tubulares (BLUM, 1995). En la imagen B se observan las dos primeras: las fibrilares que corresponden a los músculos longitudinales dorsales observados en el protórax, y la microfibrilar que corresponde al músculo tergocoxal posterior o remotor tergal.
En esta imagen se identifican algunos músculos a nivel de protórax, son los músculos tergoesternales. En
posición ventral se observan varios músculos asociados a las patas, entre los cuales se pudieron identificar: aductores, depresores del fémur, elevadores del trocánter y tergocoxal posterior
Las células sanguíneas de los insectos y de los artrópodos en general, no son responsables del transporte de gases, pues existe toda una compleja red de tubos (troncos traqueales, tráqueas, sacos aéreos, etc.) que cumplen con dicha función. De esta forma, las funciones de los hemocitos incluyen procesos de almacenamiento de varios tipos de sustancias, así como defensa del organismo, según CHAPMAN (1998) existen 8 clases de células sanguíneas: Plasmatocitos, Esferulocitos (células de Spherule), Oenocitoides, Granulocitos, Cistocitos, Prohemocitos, Coagulocitos y Adipohemocitos.
En los siguientes gráficos, se observan numerosos elementos del sistema nervioso, como cordón nervioso ventral, ganglios, nervios óptico y ocelar, componentes del cerebro y cuerpos pedunculados.
Según varios estudios estos cuerpos pedunculados son asociados al aprendizaje y la memoria sobre todo especializada en olores. MOBBS (1982) e ITO et al. (1997), señalan que se observa un tallo y un cáliz, y que este último se divide en dos mitades. ITO et al. (1997) demostraron que cada mitad del cáliz proviene de una cuarta parte del neuroblasto embriológico correspondiente.
Es la estructura de los insectos para “conectar” el ganglio supraesofágico o cerebro con el resto de los ganglios y nervios de los segmentos corporales, en esta imagen se aprecia su ubicación dentro del espacio llamado Seno Perineural, el cual se encuentra limitado por un delicado tejido conectivo que corresponde al Diafragma Ventral. En la foto inferior, se aprecia la condición pareada del Cordón Nervioso.
Conformado por más de un millón de neuronas (RESH & CARDÉ, 2003); corresponde al centro del control motor, de la recepción de estímulos y de las numerosas respuestas fisiológicas. La mayoría de los entomólogos acepta que esta compleja estructura está formada por la fusión de tres pares de ganglios preorales que se encuentran en posición supraesofágica, que forman tres zonas bien definidas, se aprecia su posición supraesofágica. En el cerebro de los insectos, cada par de ganglios forma las tres regiones del cerebro llamadas: Protocerebro, Deuterocerebro y Tritocerebro. El Protocerebro está encargado de inervar ojos, ocelos, vertex y frente, el Deuterocerebro.
Estas 2 glandulas basófilas reciben el nombre de corpora allata y corpora cardiaca, ambas tienen distintas funciones, Las corpora allata están involucradas con la producción de un sesquiterpenoide, una hormona que se encuentra presente en todas las ninfas y larvas de los insectos, y cuya acción primaria es prevenir en avance del proceso de metamorfosis; Las corpora cardiaca, junto con las corpora allata, el ganglio subesofágico y el cerebro, forman un complejo neurosecretor que tiene la función de producir varios grupos de neuropéptidos que actúan como mensajeros químicos extracelulares.
Los insectos presentan varios tipos de receptores de estímulos, todos ellos corresponden a modificaciones y especializaciones de componentes tegumentarios, que son inervados por terminaciones nerviosas que llevan el estímulo a centros nerviosos que analizan la señal y regulan la producción de algún tipo de respuesta, a continuación analizaremos lo ojos y ocelos de las abejas.
En los insectos en general, este órgano es llamado ojo compuesto, pues está conformado por numerosas unidades independientes: los omatidios. Estas unidades captan el estímulo lumínico que se encuentra delante de ellos, y al final conforman una imagen en mosaico que el cerebro interpreta como un todo, cuenta con numerosas unidades, tan solo en ese fragmento de corte es posible contar varias docenas de omatidios, se aprecia la ausencia de la córnea (seguramente fragmentada al momento del corte), pero apicalmente se observan estructuras eosinófilas que corresponden a los cristalinos, a lado y lado de estas estructuras se advierten zonas con abundantes gránulos, que corresponden a los pigmentos de las células corneógenas y células pigmentadas, cuya función es crear el efecto de cámara oscura.
Estas estructuras están conformadas por un único lente o córnea, asociado a numerosas células sensoriales, son órganos fotorreceptores con limitaciones en su capacidad para definir colores y formas, se observan tres ocelos, dos laterales y uno medio, así como el nervio ocelar que es el que lleva los estímulos lumínicos a zonas especializadas del Protocerebro.
Poseen una región central llamada eosinófila que corresponde al cristalino, y rodeándolos se identifican las células pigmentadas y células sensoriales (claras) rodeadas por células más pigmentadas.