Vocal communication is essential for survival and plays a central role in Evolution. Birdsong provides a powerful model for understanding how fine motor skills emerge from interactions between the brain, body, and behavior. Learned vocal signals arise from the coordinated activity of specialised forebrain circuits, sensorimotor integration, and the dynamics of the vocal apparatus. In songbirds, these processes shape vocal behaviour and produce precisely structured acoustic signals used for social communication.
Despite major advances in both the neurobiology of birdsong and the biomechanics of vocal production, these two fields have largely developed independently. As a result, we still lack a clear understanding of how neural activity is translated into coordinated movements of the vocal organs, and how these interactions generate sound. Recent methodological advances now make it possible to address this question by combining approaches across levels of organisation.
This project aims to to establish a direct, causal link between neural activity in the song-control system and the biomechanics of vocal production. Specifically, it seeks to uncover how distinct song-control brain regions (nuclei) influence the movements of the syrinx and upper vocal tract (trachea, larynx, tongue, beak), and how these movements shape the acoustic structure of song.
We hypothesize that distinct nuclei contribute in specific and measurable ways to vocal motor control, leading to predictable changes in both kinematics and sound output. More specifically, we will test the following hypotheses:
1. Functional specialization of song nuclei
Distinct song-control nuclei exert specific and dissociable influences on vocal motor output. Perturbing a specific nucleus will induce characteristic and reproducible changes in the kinematics of the syrinx and upper vocal tract.
2. Predictable neuromechanical mapping
Changes in neural activity lead to structured and quantifiable transformations of vocal organ kinematics, which in turn produce predictable modifications in acoustic features. This implies the existence of a consistent mapping between neural perturbations, biomechanics, and sound.
3. Temporal precision of motor control
Because birdsong relies on fine temporal patterning, brief, syllable-locked perturbations will induce rapid and time-specific changes in vocal kinematics, revealing the dynamics of neural control at the millisecond scale.
To test these hypotheses, we will combine targeted neurophysiological manipulations (lesions and transient, syllable-locked electrical stimulations) with high-speed 3D X-ray imaging in singing birds, with finite element modelling of the vocal apparatus and behavioural analyses. We will use zebra finches, a reference bird model for both birdsong neurophysiology and biomechanics This interdisciplinary approach will allow us to reconstruct the full spatiotemporal cascade from neural perturbation to movement and sound.
A first risk is that neural perturbations (lesions or stimulations) may produce weak or variable effects on vocal output. To mitigate this, we will use complementary approaches (both lesions and temporally precise stimulations) and target multiple song-control nuclei, increasing the likelihood of observing robust and interpretable effects. If behavioural effects remain subtle, analyses will focus on fine-scale kinematic and acoustic variations, which are often more sensitive to perturbation than global song structure.
A second risk relates to the technical challenges of high-resolution 3D X-ray tracking in animals that are moving freely. This challenging method is currently being optimised in PP's laboratory, with successful results achieved in terms of accurate synchronised kinematics and acoustic data obtained from singing canaries and zebra finches. This demonstrates the feasibility of this approach.
More generally, the project is designed with methodological redundancy, ensuring that meaningful results can be obtained even if one component proves technically limiting.
The project will generate a unique, multimodal dataset combining neural perturbations, 3D kinematics of the vocal apparatus, and acoustic recordings in freely singing birds. Expected outcomes include:
· Quantitative characterisation of how specific brain nuclei influence vocal organ kinematics
· Identification of causal relationships between neural activity, biomechanics, and acoustic structure
· Development of integrative models linking neural control to vocal output
· High-impact publications in journals spanning neurobiology and biomechanics journals
In addition, the project will produce curated datasets and analysis pipelines that can be shared with the scientific community, contributing to reproducibility and future comparative studies.
By uncovering how neural commands are transformed into coordinated movements and sound, this project will advance our understanding of the general principles underlying motor control. While focused on birdsong, these principles are expected to extend to other complex behaviours, including human speech.
The project also contributes to bridging traditionally separate disciplines, fostering integration between neurobiology, biomechanics, and computational modelling. This interdisciplinary framework may inspire new approaches in bio-inspired robotics, motor control theory, and the study of sensorimotor disorders.
Finally, the development of combined neurophysiological and 3D imaging approaches opens new methodological perspectives for studying behaviour in a wide range of systems.
Year 1: Setup of experimental protocols, training in both laboratories, optimisation of neural perturbation techniques and X-ray imaging. Initial data acquisition and pilot analyses.
Year 2: Systematic data collection combining neural manipulations, 3D kinematics, and acoustics. Development of analysis pipelines and first integrative results.
Year 3: Data integration and modelling of neuromechanical relationships. Manuscript preparation, dissemination of results, and finalisation of the thesis.
This project integrates two complementary fields, neurophysiology and functional biomechanics, and is co-supervised by two researchers whose expertise enables genuinely interdisciplinary training:
· Pauline Provini (PP), Muséum national d’Histoire naturelle – MECADEV – Specialist in 3D biomechanics of the avian vocal apparatus. PP and her team will supervise biplanar X-ray imaging, 3D kinematic reconstruction, and computational modelling of vocal tract dynamics. Relevant publications: Provini et al., 2022, 2023; Kazemi et al., 2023; Fournier et al., 2024. Personal webpage
· Nicolas Giret (NG), CNRS – NeuroPSI – Expert in birdsong neurophysiology, including targeted brain manipulations, electrophysiology, and behavioural analysis. NG and his team will supervise intracerebral manipulations (lesions, targeted stimulations) and associated neurophysiological analyses. Relevant publications: Giret et al., 2014; Zai et al., 2024; Lorenz et al., 2025; Rolland et al., 2025. Team webpage
The student will receive interdisciplinary training combining neurophysiology, biomechanics and modelling. The student will gain hands-on expertise in experimental neurophysiology, including targeted brain manipulations and stimulation protocols under the supervision of NG, and in 3D X-ray imaging, quantitative biomechanical analyses, and computational modelling under the supervision of PP.
This training will equip the student with a strong, hybrid skill set bridging neuroethology, biomechanics, and computational analysis.
The candidate must hold or be in the process of obtaining a Master’s degree in Neuroscience, Biomechanics, Computational biology and/or Engineering. We are seeking a motivated candidate willing to work across two laboratories and engage with a range of experimental approaches.
The ideal candidate should have a solid background in either neural or biomechanical sciences and demonstrate clear motivation and aptitude for interdisciplinary training. The successful candidate should also demonstrate strong organizational skills, the ability to work independently, proficiency in statistical analysis and English, as well as excellent writing skills. Prior experience with birds will be considered additional assets. Speaking French is not mandatory.
If you wish to apply, please send your CV, a cover letter, and your academic transcripts for both your Bachelor’s and Master’s degrees by April 12, 2026, to Pauline Provini (pauline.provini@mnhn.fr) and Nicolas Giret (nicolas.giret@cnrs.fr).
If your application is selected, we will assist you in preparing your application to the doctoral program (more info by clicking here). The entrance examination will take place on May 12, 2026.
1. Provini, P., Brunet, A., Filippo, A. & Van Wassenbergh, S. In vivo intraoral waterflow quantification reveals hidden mechanisms of suction feeding in fish. Elife 11, e73621 (2022).
2. Provini, P., Camp, A. L. & Crandell, K. E. Emerging biological insights enabled by high-resolution 3D motion data: promises, perspectives and pitfalls. J. Exp. Biol. 226, jeb245138 (2023).
3. Kazemi, A., Kesba, M. & Provini, P. Realistic three-dimensional avian vocal tract model demonstrates how shape affects sound filtering (Passer domesticus). J. R. Soc. Interface 20, 20220728 (2023).
4. Fournier, M., Olson, R., Van Wassenbergh, S. & Provini, P. The avian vocal system: 3D reconstruction reveals upper vocal tract elongation during head motion. J Exp Biol 227, jeb247945 (2024).
5. Giret, N., Kornfeld, J., Ganguli, S. & Hahnloser, R. H. R. Evidence for a causal inverse model in an avian cortico-basal ganglia circuit. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 6063–6068 (2014).
6. Zai, A. T., Stepien, A. E., Giret, N. & Hahnloser, R. H. Goal-directed vocal planning in a songbird. Elife 12, RP90445 (2024).
7. Lorenz, C. et al. Sharp waves, bursts, and coherence: Activity in a songbird vocal circuit is influenced by behavioral state. J. Neurosci. 45, (2025).
8. Rolland, M., Zai, A. T., Hahnloser, R. H., Del Negro, C. & Giret, N. Visually-guided compensation of deafening-induced song deterioration. Front. Psychol. 16, 1521407 (2025).
La communication vocale est essentielle à la survie et joue un rôle central dans l’évolution. Le chant des oiseaux offre un modèle puissant pour comprendre comment des aptitudes motrices précises émergent des interactions entre les niveaux neuraux, biomécaniques et comportementaux. Les signaux vocaux appris résultent de l’activité coordonnée au sein d’un vaste circuit de structures cérébrales, d’une intégration sensorimotrice et de dynamiques de l’appareil vocal. Chez les oiseaux chanteurs, ces processus façonnent le comportement vocal et produisent des signaux acoustiques précisément organisés, utilisés pour la communication sociale.
Malgré des avancées majeures dans la neurobiologie du chant des oiseaux et la biomécanique de la production vocale, ces deux domaines se sont largement développés de manière indépendante. En conséquence, nous manquons encore d’une compréhension claire de la manière dont l’activité neurale est traduite en mouvements coordonnés des organes vocaux, et comment ces interactions génèrent le son. Les avancées méthodologiques récentes rendent désormais possible l’étude de cette question en combinant des approches à différents niveaux d’organisation.
Ce projet vise à établir un lien causal direct entre l’activité neurale du système de contrôle du chant et la biomécanique de la production vocale. Plus précisément, il cherche à révéler comment différentes régions cérébrales (noyaux) impliquées dans le contrôle du chant influencent les mouvements du syrinx et du tractus vocal supérieur (trachée, larynx, langue, bec), et comment ces mouvements façonnent la structure acoustique du chant.
Nous émettons l’hypothèse que les différents noyaux contribuent de manière spécifique et mesurable au contrôle moteur vocal, entraînant des changements prévisibles dans la cinématique et la production sonore. Plus précisément, nous testerons les hypothèses suivantes :
1. Spécialisation fonctionnelle des noyaux du chant
Les noyaux du contrôle du chant exercent des influences spécifiques et dissociables sur la production motrice vocale. La perturbation d’un noyau spécifique induira des changements caractéristiques et reproductibles dans la cinématique du syrinx et du tractus vocal supérieur.
2. Cartographie neuromécanique prévisible
Les changements de l’activité neurale entraînent des transformations structurées et quantifiables de la cinématique des organes vocaux, qui produisent à leur tour des modifications prévisibles des caractéristiques acoustiques. Cela implique l’existence d’une relation cohérente entre les perturbations neurales, la biomécanique et le son.
3. Précision temporelle du contrôle moteur
Étant donné que le chant des oiseaux repose sur une structuration temporelle fine, des perturbations brèves et synchronisées avec les syllabes induiront des changements rapides et spécifiques dans la cinématique vocale, révélant la dynamique du contrôle neural à l’échelle de la milliseconde.
Pour tester ces hypothèses, nous combinerons des manipulations neurophysiologiques ciblées (lésions et stimulations électriques transitoires synchronisées avec les syllabes) avec une imagerie 3D par rayons X haute vitesse chez des oiseaux chantant, ainsi qu’une modélisation par éléments finis de l’appareil vocal et des analyses comportementales. Nous utiliserons des diamants mandarins, un modèle aviaire de référence pour la neurophysiologie et la biomécanique du chant. Cette approche interdisciplinaire nous permettra de reconstruire la cascade spatiotemporelle complète, depuis la perturbation neurale jusqu’au mouvement et au son.
Un premier risque est que les perturbations neurales (lésions ou stimulations) produisent des effets faibles ou variables sur la production vocale. Pour atténuer ce risque, nous utiliserons des approches complémentaires (lésions et stimulations temporellement précises) et ciblerons plusieurs noyaux de contrôle du chant, augmentant ainsi la probabilité d’observer des effets robustes et interprétables. Si les effets comportementaux restent subtils, les analyses se concentreront sur les variations cinématiques et acoustiques à fine échelle, souvent plus sensibles aux perturbations que la structure globale du chant.
Un deuxième risque concerne les défis techniques de l’imagerie 3D par rayons X haute résolution chez des animaux en mouvement libre. Cette méthode exigeante est actuellement optimisée dans le laboratoire de PP, avec des résultats prometteurs en termes de cinématique et de données acoustiques synchronisées obtenues chez des canaris et des diamants mandarins en train de chanter. Cela démontre la faisabilité de cette approche.
De manière générale, le projet est conçu avec une redondance méthodologique, garantissant que des résultats significatifs puissent être obtenus même si un composant s’avère techniquement limitant.
Le projet générera un ensemble de données multimodal unique, combinant des perturbations neurales, la cinématique 3D de l’appareil vocal et des enregistrements acoustiques chez des oiseaux chantant librement. Les résultats attendus incluent :
· Une caractérisation quantitative de l’influence des noyaux cérébraux spécifiques sur la cinématique des organes vocaux.
· L’identification de relations causales entre l’activité neurale, la biomécanique et la structure acoustique.
· Le développement de modèles intégratifs reliant le contrôle neural à la production vocale.
· Des publications à fort impact dans des revues couvrant la neurobiologie et la biomécanique.
En outre, le projet produira des ensembles de données organisées et des pipelines d’analyse partageables avec la communauté scientifique, contribuant ainsi à la reproductibilité et aux études comparatives futures.
En révélant comment les commandes neurales sont transformées en mouvements coordonnés et en sons, ce projet fera progresser notre compréhension des principes généraux sous-jacents au contrôle moteur. Bien que centré sur le chant des oiseaux, ces principes devraient s’étendre à d’autres comportements complexes, y compris la parole humaine.
Le projet contribue également à rapprocher des disciplines traditionnellement séparées, favorisant l’intégration entre la neurobiologie, la biomécanique et la modélisation computationnelle. Ce cadre interdisciplinaire pourrait inspirer de nouvelles approches en robotique bio-inspirée, en théorie du contrôle moteur et dans l’étude des troubles sensorimoteurs.
Enfin, le développement d’approches combinant la neurophysiologie et l’imagerie 3D ouvre de nouvelles perspectives méthodologiques pour l’étude du comportement dans une large gamme de systèmes.
Année 1
Mise en place des protocoles expérimentaux, formation dans les deux laboratoires, optimisation des techniques de perturbation neurale et d’imagerie par rayons X. Acquisition initiale de données et analyses pilotes.
Année 2
Collecte systématique de données combinant manipulations neurales, cinématique 3D et acoustique. Développement des pipelines d’analyse et premiers résultats intégratifs.
Année 3
Intégration des données et modélisation des relations neuromécaniques. Préparation des manuscrits, diffusion des résultats et finalisation de la thèse.
Ce projet intègre deux domaines complémentaires, la neurophysiologie et la biomécanique fonctionnelle, et est co-encadré par deux chercheurs dont l’expertise permet une formation véritablement interdisciplinaire :
• Pauline Provini (PP), Muséum national d’Histoire naturelle – MECADEV – Spécialiste de la biomécanique 3D de l’appareil vocal aviaire. PP et son équipe superviseront l’imagerie biplanaire par rayons X, la reconstruction cinématique 3D et la modélisation computationnelle de la dynamique du tractus vocal. Publications pertinentes : Provini et al., 2022, 2023 ; Kazemi et al., 2023 ; Fournier et al., 2024. [Page personnelle]
• Nicolas Giret (NG), CNRS – NeuroPSI – Spécialiste de la neurophysiologie du chant des oiseaux, incluant les manipulations cérébrales ciblées, l’électrophysiologie et l’analyse comportementale. NG et son équipe superviseront les manipulations intracérébrales (lésions, stimulations ciblées) et les analyses neurophysiologiques associées. Publications pertinentes : Giret et al., 2014 ; Zai et al., 2024 ; Lorenz et al., 2025 ; Rolland et al., 2025. [Page de l’équipe]
La formation sera entièrement interdisciplinaire. L’étudiant·e acquerra une expertise pratique en neurophysiologie expérimentale, incluant les manipulations cérébrales ciblées et les protocoles de stimulation sous la supervision de NG, ainsi qu’en imagerie 3D par rayons X, en analyses biomécaniques quantitatives et en modélisation computationnelle sous la supervision de PP. Cette approche dotera l’étudiant·e d’un ensemble de compétences hybrides à l’interface de la neuroéthologie, de la biomécanique et de l’analyse computationnelle.
Le·la candidat·e doit être titulaire (ou en cours d’obtention) d’un Master en neurosciences, biologie ou domaine connexe. Nous recherchons une personne très motivée, désireuse de mener des expériences utilisant une gamme de techniques dans deux laboratoires distincts. Le·la candidat·e idéal·e doit avoir une solide formation en neurosciences ou en biomécanique et démontrer une motivation claire et une aptitude pour une formation interdisciplinaire. Il·elle devra également faire preuve d’une bonne capacité d’organisation et de travail en autonomie, d’une maîtrise des analyses statistiques et de l’anglais, ainsi que d’une excellente capacité de rédaction. Une expérience préalable avec les oiseaux sera considérée comme un atout supplémentaire. La maîtrise du français n’est pas obligatoire.
Si vous souhaitez postuler, merci d’envoyer un CV, une lettre de motivation et vos relevés de notes de licence et de master avant le 12 avril 2026 à Pauline Provini (pauline.provini@mnhn.fr) et Nicolas Giret (nicolas.giret@cnrs.fr).
Si votre candidature est retenue, nous vous assisterons dans la préparation de votre candidature au programme doctoral (plus d’informations en cliquant ici). L’examen d’entrée aura lieu le 12 mai 2026.
1. Provini, P., Brunet, A., Filippo, A. & Van Wassenbergh, S. In vivo intraoral waterflow quantification reveals hidden mechanisms of suction feeding in fish. Elife 11, e73621 (2022).
2. Provini, P., Camp, A. L. & Crandell, K. E. Emerging biological insights enabled by high-resolution 3D motion data: promises, perspectives and pitfalls. J. Exp. Biol. 226, jeb245138 (2023).
3. Kazemi, A., Kesba, M. & Provini, P. Realistic three-dimensional avian vocal tract model demonstrates how shape affects sound filtering (Passer domesticus). J. R. Soc. Interface 20, 20220728 (2023).
4. Fournier, M., Olson, R., Van Wassenbergh, S. & Provini, P. The avian vocal system: 3D reconstruction reveals upper vocal tract elongation during head motion. J Exp Biol 227, jeb247945 (2024).
5. Giret, N., Kornfeld, J., Ganguli, S. & Hahnloser, R. H. R. Evidence for a causal inverse model in an avian cortico-basal ganglia circuit. Proc. Natl. Acad. Sci. 111, 6063–6068 (2014).
6. Zai, A. T., Stepien, A. E., Giret, N. & Hahnloser, R. H. Goal-directed vocal planning in a songbird. Elife 12, RP90445 (2024).
7. Lorenz, C. et al. Sharp waves, bursts, and coherence: Activity in a songbird vocal circuit is influenced by behavioral state. J. Neurosci. 45, (2025).
8. Rolland, M., Zai, A. T., Hahnloser, R. H., Del Negro, C. & Giret, N. Visually-guided compensation of deafening-induced song deterioration. Front. Psychol. 16, 1521407 (2025).