LES PISCIVORES
Le régime des piscivores
La plupart des cichlidés piscivores se nourrissent d'autres cichlidés car ce sont les espèces les plus répandues dans le lac. Certaines espèces se sont spécialisées pour chasser les Mbunas : Aristochromis christyi , Nimbochromis linni , Stigmatochromis modestus, Tyrannochromis nigriventer, etc... , d'autres préfèrent les utakas : Hemitaeniochromis urotaenia, ... D'autres espèces ont des préférences pour des proies différentes. Ainsi Champsochromis caeruleus et les Diplotaxodon s'attaquent aux usipa ("sardines" du lac), Bucchochromis lepturus et Bucchochromis nototaenia chassent les jeunes haplochrominiens. Beaucoup enfin ne font pas de différence entre les espèces chassées: Bucchochromis heterotaenia, Rhamphochromis, Sciaenochromis fryeri.
Bon nombre de piscivores ajoutent à leur menu "poissons" un menu "invertébrés". Hors d'oeuvre ou déssert, peu importe dans la mesure où ces invertébrés apportent leur quota de protéines. On peut citer parmi ces ceux-ci Fossorichromis rostratus, Lichnochromis acuticeps , Melanochromis baliodigma, les Mylochromis, Sciaenochromis psammophilus , Stigmatochromis sp "tolae", Taeniochromis holotaenia. Placidochromis johnstoni est le seul de son genre à manger des petits poissons.
Hemitaeniochromis sp."spilopterus blue" se nourrit également d'oeufs et de larves de poissons-chats, mais pas de façon exclusive et Mylochromis melanonotus ajoute également à son menu les alevins des poissons-chats. Les Diplotaxodon s'alimentent aussi de plancton.
Genyochromis mento est un mangeur de nageoires et d'écailles. Dans son évolution naturelle, il a sans doute dévoyé une technique de combat consistant à mordre son adversaire. Il a dû apprécier la chair et les écailles prélevées et en a fait son met principal. Dans le lac on observe chez lui deux techniques de chasse. La première consiste à se rendre invisible parmi le décor, rocheux, facilité en cela par sa coloration sombre. Il se précipite alors sur les poissons qui passent à sa portée, se jetant sur les nageoires caudales, pelviennes et anales porteuses d'ocelles. Après avoir harcelé ainsi un groupe de poissons devenus méfiants, il se déplace pour recommencer un peu plus loin avec un autre groupe. Sa seconde technique consiste à s'attaquer à des Mbunas qui s'affrontent. Il se régale des écailles perdues lors du combat et profite de l'inattention des adversaires pour les attaquer directement sur les flancs. Il est remarquable de constater que Genyochromis mento, réparti dans tous les habitats autour du lac Malawi, adopte des colorations différentes, toujours proches de celles des autres cichlidés de son habitat. C'est une façon de se mêler incognito à ses proies pour mieux les attaquer. Ainsi à Masinje on trouve des Genyochromis mento OB tout comme les Maylandia zebra locaux, à Minos Reef des formes OB orange vif tout comme les Maylandia estherae, à Mphanga Rocks ils sont jaunes comme les Labeotropheus trewavasae.
Le régime de Docimodus evelynae est assez spécial car il varie au cours de sa vie, dépendant de sa taille et de sa dentition. A un stade juvénile (de 40 à 60 mm) il vit dans des eaux peu profondes, se nourrit de parasites et de mycoses des poissons malades. A un stade intermédiaire (de 60 à 100 mm) sa dentition tricuspide tombe et il ne peut se nourrir que d'Aufwuchs ou de plancton. Arrivé à une taille de 10 centimètres, de grosses dents côniques ont remplacé les tricuspides et il descend dans les eaux profondes pour se nourrir d'écailles (lepidophage) de cichlidés et de barbus et de morceaux de peau de poissons-chats.
La complexité de l'alimentation des prédateurs est remarquable chez les Melanochromis qui sont plutôt omnivores, tout en maintenant un certain niveau de prédation: Melanochromis auratus préfére l'Aufwuchs sans négliger toutefois les alevins des cichlidés. Melanochromis vermivorus est d'avantage prédateur, préférant les invertébrés et le plancton à l'Aufwuchs. Melanochromis simulans est plus prédateur qu' herbivore à l'inverse de Melanochromis dialeptos, ceci est dû à la compétition qu'ils on mené sur un même territoire: Melanochromis simulans s'est finalement rapproché de l'habitat intemédiaire favorable à la prédation, alors que Melanochromis dialeptos allait dans l'habitat purement rocheux, s'alimentant de la couverture végétale. Melanochromis parallelus (habitat rocheux et intermédiaire) mange tout ce qu'il trouve, aussi bien les matières en suspension, le plancton, les algues, les invertébrés, mais également les champignons et les parasites (Argulus) des non-Mbunas. Melanochromis baliodigma se nourrit principalement d'invertébrés, mais aussi d'oeufs de poissons-chats et de petits poissons. Melanochromis chipokae chasse les petits poissons mais s'intéresse également au sédiment mis en suspension. Melanochromis lepidiadaptes est un mangeur d'écailles. Melanochromis labrosus mange les petits Mbunas mais également les crustacés. Melanochromis melanopterus est véritablement omnivore, mangeant d'autres poissons, des invertébrés, des crustacés, des larves d'insectes, des nymphes, mais aussi du plancton et de l'Aufwuchs. On voit par cet exemple chez les Melanochromis la difficulté à généraliser les comportements alimentaires pour une genre donné. De même, chez les Otopharynx habituellement fouilleurs de substrat, ou voleurs d'oeufs ( Otopharynxovatus )Otopharynx Spéciosus et Otopharynx brooksi sont parmi les rares prédateurs du genre. On les rencontre dans les grandes profondeurs entre 15 et 100 mètres (Turner, 1996).
La taille des proies
Elle est souvent fonction de la capacité buccale du prédateur. Ainsi les petits prédateurs s'attaquent volontiers à de petites proies, comme Hemitaeniochromis sp."urotaenia tanzania", les Melanochromis, certains Mylochromis (formosus), Stigmatochromis modestus. Nombre de prédateurs de taille moyenne également: Nimbochromis (livingstoni, fuscotaeniatus, linni ), Sciaenochromis fryeri , Sciaenochromis psammophilus, les Mylochromis, Dimidiochromis compressiceps, Dimidiochromiskiwinge , Hemitaeniochromis urotaenia, Stigmatochromis sp "tolae", Stigmatochromismodestus,
Mais la relation entre taille des proies et capacité buccale n'est pas toujours proportionnelle.Ainsi,Aristochromis christyi qui mesure jusqu'à 30 cm chasse aussi bien les petits que les gros poissons, avec des poies allant de 3 à 8 cm, soit le tiers de sa propre taille! De son côté, Bucchochromis heterotaenia, grand prédateur par sa taille (42 cm) s'attaque à des proies plus petites comme des jeunes Mbunas ou non-Mbunas juvéniles. De même Nimbochromis linni d'une taille de 30 centimètres qui préfère les jeunes Mbunas. Tyrannochromis nigriventer (plus de 30 cm de long) est un des rares piscivores à s'attaquer aux Mbunas adultes d'une taille de 6 centimètres. Quant à Serranochromis robustus, espèce non endémique du Malawi,sa grande taille (50 centimètres) lui permet de s'attaquer à des Mbunas adultes ainsi qu'à de petits cichlidés.
Les techniques de chasse
Généralement les habitats rocheux favorisent les chasses à l'affût, et les zones sableuses les chasses de poursuite, mais ce sont là des généralités et au sein d'un même genre, les espèces peuvent utiliser des techniques différentes (voir plus bas pour les Nimbochromis).
Les chasseurs à l'affût
Aristochromis christyi n'est pas un nageur rapide, mais il compense cette carence par une technique de chasse originale. Après avoir repéré un M'buna dont la taille peut aller jusqu'à 8 cm, il incline son corps vers le bas et fixe sa proie avec un seul oeil. Il descend ensuite vers elle très lentement pour ne pas l' effrayer et d'un brusque mouvement latéral de la tête il la saisit entre ses mâchoires. Deux autres espèces du Malawi utilisent cette même technique de chasse, ce sont Tyrannochromismacrostoma et Exochochromis anagenys.
Dimidiochromis compressiceps a longtemps été considéré comme mangeur d'yeux (Wickler, 1966). Mais ce comportement n'a jamais été réellement observé dans le lac. Il est inféodé à l'habitat rocheux planté de Vallisneria dans la région de Chizumulu Island. Jusqu'à une taille de quatre centimètres, il se nourrit de plancton. Plus tard, sa vie de piscivore consiste à attendre ses proies en se tenant à la verticale au milieu de la végétation. sa position lui fournit un excellent camoufflage. De ses deux yeux il localise sa proie puis se précipite sur elle d'une brusque impulsion du corps. Il se nourrit de petits poissons, de jeunes utakas ou d' autres espèces grégaires. La forme aplatie, la tête effilée, la mâchoire inférieure plus longue que la mâchoire supérieure de Dimidiochromis strigatus sont adaptés à la prédation: c'est un piscivore qui se nourrit à l'affût de petits poissons. Eccles et Trewavas (1989) l'ont décrit comme mangeant également des invertébrés et des plantes aquatiques, mais c'est principalement un prédateur embusqué, ce qui explique qu'il est rarement capturé.
Nimbochromis linni chasse les jeunes Mbunas. Sa grande taille l'empêche de pénéter entre les rochers, mais il est avantagé par la couleur de sa robe qui le camouffle dans l'environnement rocheux. Il passe son temps à nager tranquillement, toujours à la recherche d'une proie. Lorsqu'il en a aperçu une, il descend à la verticale, son museau pointu près des crevasses où se réfugient ses proies. Il peut rester immobile de longues minutes jusqu'à ce q'un imprudent arrive à sa portée. Nimbochromis linni lance alors sa bouche prohéminente en avant et aspire le jeune Mbuna hors de sa cachette. Nimbochromisl ivingstoni , commun dans tout le lac, possède une coloration de robe caractéristique avec des taches blanches et noires. Sa technique de chasse consiste à se coucher sur le flanc sur le sable et à camouffler sa silhouette en remuant le sable pour qu'il le couvre en partie. Les jeunes cichlidés des environs sont attirés par les taches blanches de son corps et s'en approchent. Les débris soulevés par le Nimbochromis livingstoni lors de son camoufflage attirent également les jeunes poissons. Dès qu'ils sont à sa portée, d'une brève attaque latérale, le Nimbochromis livingstoni se jette alors sur sa proie. On pense également que les tâches blanches et noires sur la robe du prédateur font penser à un poisson en décomposition, déjouant la méfiance des futures proies.
Nimbochromis venustus utilise une technique similaire. Lorsqu'il a repéré de tout petits poissons, il se rapproche du fond sablonneux et attend patiemment que les proies arrivent à sa portée. On pense que la couleur jaune de sa robe attire les petits poissons. La patience qu'il peut avoir en attendant ses proies l'on fait qualifier de "kaligono", tout comme le Nimbochromis livingstoni , ce qui veut dire "dormeur". Cette technique de chasse à l'affût, il ne l'utilise pas lorsqu'il s'attaque à des proies plus grosses. Mais il se nourrit également d'invertébrés qu'il rencontre. Nimbochromis polystigma se rencontre plus volontiers dans les habitats intermédiaires. Lorsqu'il est seul, il utilise la même technique de chasse que Nimbochromis livingstoni , mais sans se coucher sur le côté. Lorsqu'il vit en banc de vingt à cinquante individus, il patrouille l'habitat, dévorant tous les petits poissons rencontrés. Le banc se comporte alors comme une une meute affamée. Nimbochromis fuscotaeniatus possède comme les trois espèces précédentes des taches faisant penser à un chasseur à l'affût, mais personne ne l'a réellement observé dans cette situation.
Stigmatochromis woodi fréquente l'habitat intermédiaire et se cache volontiers sous les roches en surplomb pour épier ses proies. Les grands spécimens et ceux qui fréquentent les zones sableuses chassent sur le sable. Ils restent en position stationnaire et attendent le passage de leur proie pour se jeter dessus. Un autre Stigmatochromis, S. modestus se cache encore plus que S. woodi puisqu'il attend ses proies à l'intérieur même des grottes. Les jeunes Mbunas qui y pénètrent ont peu de chances d'échapper à la gueule vorace du prédateur. Stigmatochromispholidophorus se poste à un mètre au dessus du sol, attendant les jeunes cichlidés. Ceux-ci ne semblent pas effrayés de sa présence, permettant au prédateur de se jetter sur eux quand ils sont à moins d' un mètre de distance.
Tyrannochromis macrostoma fréquente l'habitat rocheux et chasse à la manière d' Aristochromis christyi , le corps incliné à 45° et la tête penchée. Sa bouche énorme permet d'une brusque impulsion d'arracher sa victime hors de son refuge. Tyrannochromis nigriventer chasse à l'affût les Mbunas adultes en se tenant caché derrière un rocher, puis s'avance lentement vers sa proie et se précipite sur elle.
Genyochromis mento est un mangeur de nageoires et d'écailles (lepidophage). Il se tient à l'affût puis attaque les autres poissons à très grande vitesse, visant la queue, les nageoires, les ocelles. Sa vitesse lui évite des représailles. Il profite également du combat de deux mâles pour se nourir des écailles qui tombent ou même les attaquer directement. Lorsqu'il est remarqué sur un territoire, il se déplace un mètre plus loin pour agresser d'autres M'bunas. Il n'attaque jamais les individus de son espèce. Corematodus taeniatus et Corematodus shiranus sont également des mangeurs d'écailles, visant principalement la queue de leur proie. Leur dentition, particulièrement adaptée à leur mode alimentaire ressemble au toucher à du papier de verre. Pour atteindre facilement leur proie, ils se mêlent aux espèces sabulicoles possédant comme eux une bande diagonale. Comme le dit Ad Konings, c'est un loup déguisé en mouton au milieu du troupeau. Melanochromis lepidiadaptes ne deviendrait mangeur d'écailles que s'il est en groupe nombreux d'une trentaine d'individus (observation en aquarium d'attaques contre des Nimbochromis).
Les chasseurs de poursuite
Ils sont facilement reconnaissables à une forme très effilée leur permettant un déplacement très rapide: les Rhamphochromis (piscivores d'eaux profondes), Taeniochromis holotaenia...
- Champsochromis spilorynchus est retrouvé un peu partout dans le lac et c'est un redoutable chasseur de poursuite capable de suivre sa proie sur de longues distances. Champsochromis caeruleus est lui aussi un chasseur de poursuite, s'alimentant d' usipas.
- Exochochromis anagenys se déplace à grande vitesse à un mètre au dessus du sol, puis s'arrête quand il a repéré une proie. Il utilise alors la même technique qu'Aristochromis christyi en s'approchant lentement et en capturant la proie d'une brusque impulsion latérale de sa tête, la forme compressée de sa bouche favorisant la prise.
- Sciaenochromis psammophilus est un chasseur solitaire, nageant à 30 cm du sable, à la recherche de petits cichlidés et d'invertébrés.
Les prédateurs à lèvres épaisses
Melanochromis labrosus possède deux atouts pour s'alimenter : un corps fortement compressé latéralement et des lèvres charnues. Son terrain de chasse, ce sont les crevasses horizontales situées à l'intérieur des grottes. Après s'être retourné à 90°, dans le sens de la fente, il applique ses lèvres contre les parois de la crevasse, l'obturant complètement. Il ne lui reste plus qu'à aspirer sa proie (petit Mbuna ou crustacé) qui se dirige directement dans sa bouche.
Protomelas ornatus possède également les deux caractéristiques du Melanochromis labrosus mais il ne s'alimente pas à l'intérieur des grottes. Il patrouiille dans l'habitat et s'arrête parfois pour appliquer ses lèvres charnues entre les fissures des roches après s'être couché à l'horizontale. Ses lèvres hypertrophiées sont pointues et compressées latéralement, particulièrement adaptées pour les fissures et les rainures où il déniche les petits Mbunas et les gros invertébrés qui s'y cachent. Protomelas ornatus partage avec Chilotilapia euchilus le même territoire. Mais ils ne sont pas en compétition car si les lèvres de Protomelas ornatus sont adaptées pour chercher des proies dans les fissures, celles hypertrophiées de Chilotilapia euchilus sont adaptées pour les trous plus ou moins ronds entre les rochers. Chilotilapia euchilus se nourrit principalement d'invertébrés. A Mbenji Island, Protomelas ornatus n'est pas retrouvé. A sa place existe Pseudotropheus. sp. "mbenji thick lip" ("Haplochromis Labrosus") dont le corps compressé latéralement et les lèvres charnues font suspecter un mode d'alimentation identique à Protomelas ornatus , d'autant qu'il défend un territoire constitué de grottes.
Lichnochromis acuticeps , lui aussi compressé latéralement possède des lèvres charnues et un museau pointu. Il se nourrit de larves d'insectes et de petits M'bunas. Patrouillant sur de longues distances, il s'arrête parfois pour dénicher une proie cachée entre les fentes des rochers.
Les autres techniques de chasse
Dimidiochromis kiwinge est un prédateur grégaire qui chasse souvent en bancs. Les usipas qui sont chassés s'affolent parfois et on peut les voir se précipiter hors de l'eau pour tenter d'échapper à leurs prédateurs.
Melanochromis baliodigma est un opportuniste qui n'hésite pas à aller chercher ses proies parmi les poissons pris dans les filets des pêcheurs.
Fossorichromis rostratus est un peu à part dans le groupe des prédateurs car si les adultes ne dédaignent pas manger de petits poissons, la plupart du temps ils passent leur journée à tamiser le sable pour se nourrir des invertébrés qu'ils trouvent. Preuve qu'ils sont peu piscivores, c'est qu'on retrouve souvent dans leur sillage les "suiveurs bleus" qu'ils ne chassent pas. Il faut dire que la taille de ces suiveurs est peut être un peu grande pour eux, mais en aquarium les Fossorichromis rostratus sont peu agressifs envers les poissons de petite taille.
UN PEU DE TOUT et N'IMPORTE QUOI ...
Tout est bon pour un certain nombre d'espèces, et leur comportemant alimentaire est parfois très singulier:
L'Astatotilapia caliptera n'est pas endémique du Malawi, ce qui explique en partie la diversité de son alimentation: algues, invertébrés, plantes, plancton, petits poissons. Le Iodotropheus sprengeraeest également omnivore. On le retrouve dans la partie sud du lac dans les zones rocheuses. Un autre Iodotropheus, moins connu des aquariophiles, le Iodotropheusstuartgranti fréquente le même biotope rocheux, mais dans la partie centrale du lac, et il ne s'alimente que sur la couverture biologique des rochers.
D'autres espèces se nourrissent d'escargots. On peut les reconnaître au fait qu'ils sont munis de puissants os pharyngiens: Chilotilapia rhoadesii, les Mylochromis, Trematocranus placodon ... Parmi eux, Trematocranus microstoma se nourrit de crustacés et de petits escargots qu'il localise sous le sable grâce à des pores sensoriels élargis sous la moitié inférieure de la tête, à la manière des Aulonocara. Chilotilapia rhoadesii broie les petits escargots avec ses dents pharyngiennes tandis que les plus gros escargots sont broyés avec la bouche. Il préfères les Melanoides tuberculata dont il arrache l'extrémité large de la coquille, emportant en même temps la chair de l'ecargot. Lorsqu'il mange des Lanistes nyassanus, beaucoup plus gros, il les aspire littéralement hors de leur coquille.
Caprichromis liemi quant à lui se nourrit des parasites sur la gorge des autres cichlidés, mais c'est aussi un mangeur d'oeufs.
Pseudotropheus crabro est omnivore (Aufwuchs, plancton, ...), et fréquente Bagrus meridionalis, un poisson-chat appelé localement "Kampango" qui vit la journée dans des grottes. Grâce à des dents bicuspides et arquées Pseudotropheus crabro débarrasse le poisson-chat de ses poux (Argulus africanus ) profondément ancrés dans la peau. Mais Pseudotropheus crabro mange également les oeufs et les larves du Kampango. Pour ce faire, il change subitement sa couleur de robe qui passe du jaune rayé de noir au brun et se précipite sur les oeufs. Bagrus meridionalis continuera à accepter Pseudotropheus crabro puisqu'à ses yeux, ce n'est pas le même poisson qui lui vole sa progéniture (couleur brun mat uniforme) ou qui le débarrasse de ses poux (couleur jaune rayé de noir).
Lethrinops macrophtalmus, retrouvé près de Nkhotakota, également omnivore (larves d'insectes, diatomées), mange aussi les racines des plantes.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Les Cichlidés du Malawi dans leur milieu naturel, 3° édition, Ad Konings
Le guide Back to Nature des Cichlidés du Malawi, 2° édition révisée et augmentée, Ad Konings
Dernière modification mars 2007
Cet article est paru dans la RFC N° 263, NOV 2006