Embriogenesis, Endosperm, & Kulit Biji

A. Embriogenesis

  Peristiwa pembuahan akan membentuk zigot dan dalam perkembangannya bakal biji akan berkembang menjadi biji dan bakal buah menjadi buahLetak biji yang tersimpan di dalam buah merupakan ciri utama kelompok tumbuhan Angiospermae yaitu merupakan tumbuhan berbiji tertutup. Biji dan buah merupakan  alat  pemencaran dalam kelompok Angiospermae yang akan  memberikan kesinambungan  pada generasi berikutnya.Biji  membantu melindungi  embrio untuk bertahan hidup di bawah dingin, kering, dan kondisi yang tidak menguntungkan lainnya serta memberi nutrisi pada perkembangan embrio. Bakal biji (ovulum) didalam bakal buah duduk pada suatu tangkai yang disebut fulus yang pada bakal buah melekat pada tempat yang disebut plasenta, setelah polinasi dan pembuahan bakal biji berkembang menjadi biji terdiri dari tiga bagian utama: (1) embrio, 2) endosperm dan (3) kulit biji.

1. Embrio pada kelompok tumbuhan Angiospermae

1.1 Perkembangan embrio (Embriogenesis)

  Proses pembuahan ganda akan menghasilkan struktur embrio dan endosperm dan pada saat yang sama disertai dengan pertumbuhan dan perkembangan jaringan lain di sekelilingnya yaitu integument akan menjadi kulit biji dan dinding bakal buah yang berkembang menjadi organ buah. Perkembangan embrio dapat dipelajari melalui perkembangan embrio Capsella bursa-pastoris. Embriogenesis umumnya terjadi dalam serangkaian langkah dari zygote menjadi untuk embrio dewasa. Langkah-langkah ini dapat dibagi menjadi tiga dasar fase: (1) fase post-fertilisasi-proembrio, (2) transisi globular-cordate, dan (3) ekspansi dan pematangan organ.

  Embriogenesis dimulai dengan pembagian melintang yang tidak sama dari zygote yang memunculkan proembrio bersel dua yang terdiri dari  sel basal besar dan sel terminal kecil. Pembelahan dari sel zigot diawali mengikuti bidang tegak lurus atau melintang terhadap sumbu kantung embrio, menghasilkan sel basal yang mengarah mikropil dan sel terminal  mengarah ke tengah embrio yang jauh dari mikropil. Pada umumnya polaritas embrio pada kelompok Angiospermae adalah endoskopik yaitu menjauhi mikropil, perhatikan gambar 1.

Tahap dua sel sampai inisiasi organ embrio disebut proembrio. Sel basal membelah dua kali secara melintang, Sel basal dalam perkembangannya akan membentuk  suspensor dan berfungsi sebagai alat pengabsorsi dan sebagai alat untuk melekatkan (haustorium). Sel paling pangkal dari suspensor akan menggembung dan berfungsi sebagai penyerap bagi suspensor. Sel suspensor yang paling ujung dan terletak di belakang sel terminal pada perkembangan lebih lanjut berperan serta dalam pembentukan embrio.

Perkembangan selanjutnya sel tersebut akan berkembang membentuk tudung akar dan ujung akar lembaga. Sel terminal memulai perkembangan dengan pembelahan membujur dua kali dengan bidang tegak lurus sehingga terbentuk empat buah sel. Struktur empat sel yang terbentuk dinamakan tingkat kuadran (empat sel). Pembelahan semua sel dalam tingkat ini menurut bidang tegak lurus sumbu kantung embrio menghasilkan 8 sel yang disebut tingkat oktant.

Gambar 2. (A)postfertilization ; (B)globular-heart transition;

(C) proembryo (D) organ exponation and maturation ( d1 torpedo embryo ; d2 walking stick embryo; d3 mature embryo ) Embriogenesis Capsella  atau Arabidopsis. T sel terminal , B sel basal, EP embryo proper, S suspensor, Bc suspensor basal cell, Pd protoderm, u upper tier,, Pc procambium, Gm ground meristem, C cotyledon, A axis, MPE micropylar end, CE chalazal end, SC seed coat, En endosperm, SM shoot meristem, RM root meristem. (From Goldberg et al. 1994) 18.10 · The General Pattern of Embryogenesis Di_e i

  Pada tahap oktant terjadi pembelahan periklinal yaitu dalam bidang sejajar permukaan sehingga kemudian terdapat suatu daerah sel di tengah terpisah dari lapisan sel di sebelah luar. Lapisan sel di sebelah luar itu, setelah membelah-belah lagi antiklinal akan menjadi bakal epidermis. Selama tingkat delapan sel embrio, suspensor melengkapi pembelahan  dengan nukleolus yang menonjol dan aktif, menempati sebagian besar sel. Pada akhir fase pertama (fase post-fertilisasi-proembrio) terjadi  diferensiasi terminal dan sel-sel basal serta terbentuknya  embrio dan suspensor. Suspensor mencapai maksimum pada saat embrio mencapai stadium bulat (globular). Pada biji yang masak sisa-sisa suspensor masih dapat diamati. Suspensor menunjukkan variasi dalam bentuk, ukuran serta sel penyusunnya yang berhubungan dengan fungsi nutritif bagi embrio. Pada tumbuhan yang tidak mempunyai endosperm, suspensor bersifat haustorium.

  Tahap berikutnya adalah tahap transisi globular menjadi bentuk jantung, dimulai dengan embrio 16-sel dan berlanjut ke embrio berbentuk jantung, diawali pembelahan menghasilkan bentuk bulat yang dinamakan stadium bulat (globular). Di dua tempat pembelahan sel akan lebih aktif dari tempat lain sehingga kedua tonjolan yang terjadi membuat struktur mempunyai bentuk jantung dan dinamakan stadium jantung. Kedua tonjolan akan tumbuh menjadi kotiledon pada embrio. Diantara kedua kotiledon terdapat pucuk lembaga (plumula) apabila tumbuh menghasilkan epikotil. Jaringan di bawahnya adalah hipokotil yakni batang di bawah keping biji (cotyledon) yang berkesinambungan dengan akar. Tempat keping biji melekat pada sumbu tumbuhan baru juga penting oleh karena jaringan pembuluh mulai tampak di daerah ini. Fase terakhir embriogenesis dapat dilihat pada Gambar 3, melibatkan tahap bentuk torpedo sampai perkembangan menjadi embrio dewasa. Tahap ini menandai awal dari perpanjangan hipokotil sehingga hipokotil menjadi terlihat dan kotiledonterus memanjang. Plumula atau sm (shoot meristem) akan terdiferensiasi menjadi (pd) protoderm, (pc) procambium, (gm) ground meristem (meristem dasar).

  Secara singkat dapat dikatakan bahwa derivat sel basal menghasilkan suspensor dan ujung akar embrio sedangkan derivat dari sel terminal menghasilkan kotiledon dan ujung batang. Sementara zigot berkembang menjadi embrio, terjadi perubahan-perubahan di bagian lain dari bakal biji. Sel endosperm akan membelah menghasilkan jaringan endosperm yang mensuplai nutrisi bagi embrio. Pada waktu kantung embrio bertambah besar sesuai dengan embrio yang berkembang di dalamnya, jaringan nuselus lambat laun berkurang hingga tak tampak pada biji dewasa. Seluruh bakal biji membesar sementara kedua integumen berkembang menjadi kulit biji.

1.2. Perbedaan Embrio Tumbuhan Dikotil dan Monokotil

  Pada umumnya perkembangan embrio pada kelompok tumbuhan dikotil dan monokotil memiliki persamaan sampai stadium 8 sel Perbedaannya tampak pada saat awal terbentuknya kotiledon dan plumula. Kotiledon pada kelompok dikotil berkembang dari dua tonjolan yang bersifat meristematik pada ujung apikal embrio, Berbeda pada kelompok monokotil hanya memiliki satu kotiledon disebut skutelum. Pada irisan membujur embrio dapat dilihat adanya sumbu embrional terletak di bagian bawah skutelum adalah radikula yang akan berkembang menjadi meristem akar. Radikula dilindungi oleh selaput disebut koleoriza, sedangkan epikotil dan primordial daun dilindungi oleh koleoptil. Selama perkecambahan, lapisan sel-sel aleuron  mengeluarkan enzim pengurai pati yang dilepaskan ke dalam endosperma, enzim memecah cadangan pati dan memobilisasi gula sederhana untuk diserap oleh scutellum. Skutelum kemudian mengirimkan gula ke embrio yang sedang berkecambah. Perbedaan perkembangan embrio monokotil dan dikotil perhatikan gambar 3

B. Endosperm

  Hasil pembuahan pada kelompok Angiospermae akan terbentuk sel endosperm primer dan dalam perkembangannya mengalami pembelahan mitosis berulang-ulang membenuk endosperm. Endosperm berfungsi nutritif untuk pertumbuhan dan perkembangan embrio. Pada umumnya sel endosperm berbentuk isodiamtris dan mengandung cadangan makanan amilum, lemak, protein berupa butir aleuron. Lapisan aleuron dapat dijumpai pada lapisan endosperm misalnya pada tumbuhan kelompok monokotil misalnya jagung. Pada kelompok tumbuhan dikotil tidak dijumpai lapisan aleuron tetapi butir aleuron terletak pada endosperm. Apabila tidak dijumpai endosperm seperti kelompok Orchidaceae, nutrisi untuk perkembangan embrio berasal dari dalam ovulum. Pada tumbuhan tertentu seperti Amaranthaceae jaringan nuselus disebut perisperm dapat berperan tempat cadangan makanan. 

  Endosperm berdasarkan proses perkembangannya dapat dibedakan menjadi tiga tipe yaitu1) tipe nuklear perkembangannnya diawali dengan pembelahan inti bebas sehingga inti endosperm primer menjadi banyak, kemudian dibentuk dinding secara bertahap. Di dalam sebuah sel endosperm yang terbentuk terkadang didapatkan lebih dari satu inti.;2) tipe seluler yaitu setiap inti membelah langsung diikuti dengan pembentukan sel ;3) tipe helobial yaitu tipe campuran antara tipe pertama dan kedua. Misalnya pada kelapa.

  Perkembangan endosperm diawali dengan pembelahan menjadi dua sel yang tidak sama besar. Sel pada kutub khalaza kecil dan umumnya cepat mengalami degenerasi. Sel pada bagian mikropil lebih besar dan mengalami pembelahan inti bebas. Endosperm ini juga disebut endosperm sekunder karena dibentuk setelah pembuahan.Perhatikan Gambar 5.

C.    Kulit Biji

  Komponen biji ketiga adalah kulit biji yang berkembang dari integumen yang mengelilingi ovulum. Sebelum pembuahan, sel-sel integumen adalah relatif belum terdiferensiasi. Namun, dalam perkembangan setelah pembuahan dapat mencakup diferensiasi luas dari lapisan sel menjadi beberapa sel khusus. Selain itu, beberapa lapisan sel dalam kulit biji dapat terakumulasi sejumlah besar zat tertentu, seperti lendir atau pigmen yang juga dapat berkontribusi pada pembentukan biji secara keseluruhan.

  Kulit biji polong-polongan seperti kedelai, kacang polong dan kacang relatif besar dan kompleks,  secara fisiologis dan biokimia digunakan dalam proses  mengatur nutrisi dan merupakan  komposisi embrio  yang  berperan dalam perlindungan embrio terhadap hama dan penyakit   Struktur morfologi dari kulit biji legum relatif tidak sensitif terhadap kondisi lingkungan sehingga dapat digunakan sebagai bukti taksonomi. Pada tingkat  famili,  sel kulit biji mempunyai ciri khas yang berlainan seperti bentuk dan penebalan dinding. Pada struktur organ biji untuk bukti taksonomi antara lain bentuk, ukuran, permukaan kulit, arilus, karunkula, dan elaiosom.

  Struktur kulit biji bervariasi berkaitan cara perkembangannya. Pembentukan kulit biji sebagai lapisan penguat dibentuk dari integument terluar contoh dari kelompok Fagaceae, Anacardiaceae. Begoniaceae (Gambar 6). Kulit biji dengan lapisan penguat yang dibentuk dari integument bagian dalam juga dapat ditemui dari beberapa tumbuhan kelompok Geraniaceae Sapindaceae. Kulit biji dibentuk oleh terjadinya fertilisasi pada ovulum. Kulit biji dibentuk oleh integument, kalaza, jaringan raphe maupun jaringan nus. berkembang dari jaringan bersifat 2n (diploid) dari induknya.

Perkembangan integument menjadi kulit biji terjadi melalui pembelahan periklinal dan anticlinal. Pembelahan periklinal bertanggung jawab untuk penambahan jumlah lapisan dari integument, sedangkan pembelahan anticlinal diperlukan untuk pertumbuhan memanjang. Perkembangan kulit biji yang lengkap terjadi melalui kedua pembelahan baik periklinal maupun anticlinal. Pada kelompok Magnoliaceae perkembangan jaringan epidermis kulit biji terbentuk dua sampai enam lapisan (Gambar 7).

  Integumen berperan dalam menentukan jumlah sel tiap lapisan. Setelah pembelahan terjadi pertambahan ukuran sel diikuti proses diferensiasi. Dalam proses terdiferensiasi, seringkali terbentuk jaringan idioblas. Tipe sel yang berkembang dalam kulit biji seperti sel parenkim, sel tannin, sel kristal, sel lendir, sel gabus maupun sel penguat baik kolenkim maupun sklerenkim. Sel parenkim berperan sebagai jaringan penyimpan cadangan makanan, jarang dijumpai sel sekretori pada kulit biji. Sel tannin sebagai agen pelindung dari herbivore, insekta dan mikroorganisme seperti jamur dan bakteri.

  Kulit biji terluar dari kulit biji legume adalah kutikula merupakan penghalang pertama untuk imbibisi dan bervariasi ketebalannya. Susunan kulit biji pada biji yang keras, disebelah luar terdapat epidermis atau sering tanpa epidermis, tetapi langsung jaringan yang sel-selnya berdinding tebal. Sel-sel tersebut mempunyai ukuran yang panjang, tersusun seperti jaringan tiang seperti pada daun. Jaringan tersebut tersusun oleh sel-sel yang dikenal sebagai makrosklereida terdiri dari satu lapisan sel palisade dan bentuk memanjang tegak lurus di permukaan biji. Di sebelah dalam lapisan palisade terdiri dari sel berdinding tebal disebut osteosclereid (Gambar 8), karena bentuknya menyerupai tulang dan berdinding tebal. Sel tersebut mengandung pigmen atau tidak sama sekali, sebagaimana sel epidermis. Pada beberapa spesies Phaseolus, sel tersebut juga mengandung kristal oksalat. Pada tumbuhan tertentu kelompok Arachis dapat dilihat berkas pembuluh yang berkembang relatif baik, sedangkan pada kelompok Pisum dan Lathyrus hampir tidak dapat dibeda-bedakan. Pada biji kacang-kacangan nuselus nampaknya hilang sama sekali.

  Tumbuhan kelompok Angiospermae umumnya memiliki kulit biji terdiri atas dua lapisan. Kulit biji berasal perkembangan dari integument, oleh karena itu pada umumnya kulit biji dari tumbuhan biji tertutup (Angiospermae) terdiri aras dua lapisan, yaitu lapisan kulit luar (testa) memiliki tekstur ada yang tipis, kaku seperti kulit dan ada yang keras seperti kayu atau batu, merupakan pelindung utama bagian biji yang di dalam.Pada Sel-sel parenkim yang menyusun integumen mengalami diferensiasi menjadiaerenkim, kolenkim, sel-sel cadangan makanan, sel-sel tanin, sel kristal, sel gabus, sel sklerenkim. Pada beberapa tumbuhan suatu keadaan yang ekstrim adalah tidak adanya kulit biji pada biji yang masak. Keadaan ini dijumpai pada taksa yang ovulumnya mengalami reduksi., misalnya pada Crinum (Amaryllidaceae), Santalaceae, dan Loranthaceae, pada beberapa jenis suku Apocynaceae, dan Rubiaceae yang ovulumnya berkembang dengan baik.

  Pada kelompok Lycopersicon perkembangan integumen dapat dibedakan menjadi beberapa lapis terdiri dari epidermis luar; jaringan parenkima di bagian dalam dalam dan bagian  luar  jelas berbeda; epidermis dalam yang berpigmen (Gambar 9). Sel zona parenkima luar akan bertambah banyak seiring berkembangnya dan pembesaran biji tersebut. Penebalan berlangsung di dinding tangensial bagian dalam dan di dasar dinding radial sel epidermis sebelah luar (Gambar 9). Sel epidermis bagian luar akan tampak memanjang dalam arah radial bilamana biji itu matang sebagian dan terjadilah penebalan dinding membujur, yang tampak kurang lebih di sudut sel tersebut. penebalan tersebut kian menjadi panjang hingga mencapai dinding tangensial sebelah luar (Gambar 9). Seluruh isi pada tahap akhir perkembangan sel epidermis akan diubah bentuk menjadi lendir. Pada jaringan plasenta dua sampai tiga lapisannya tetap menempel pada epidermis lendir dari biji masak dan membentuk selubung lendir di sekitar bijinya.

  Biji setelah mengalami perkembangan dan masak, biji keluar dari tempatnya dan harus dapat bertahan terhadap kondisi lingkungan dan berperan sebagai alat pemencar. Beberapa biji membentuk struktur yang khas untuk adaptasi dan dalam memainkan perannya. Biji membentuk sarkotesta yaitu bagian yang dapat dimakan dari kulit biji. Selain itu ada biji dilengkapi sayap contoh widuri. Perkembangan sayap dari biji adalah berasal dari lapisan terluar dari sel epidermis. Biji delima memiliki elaiosom merupakan lapisan berisi cairan seperti pada buah delima. Variasi lain adalah adanya biji berambut maupun berlendir. Biji berlendir atau myxospermi berperan agar mudah melekat di tanah dan biji akan berkecambah.