9.1.1 Describe la formación de las vesículas secundarias y las curvaturas del tubo neural.
Conforme se cierra el tubo neural en día 22, se dejan dos extremos abiertos: neuroporo anterior (cierra en día 24) y el neuroporo posterior (cierra en día 26). Es posible ver a la futura médula espinal y a las vesículas primarias (prosencéfalo, mensencéfalo y rombencéfalo). A finales de la tercer semana el embrión sufre de un plegamiento en forma de "C" generando la curvatura/flexura cefálica a nivel del mesencéfalo, luego el encéfalo se se dobla hacia atrás sobre sí mismo en la flexura cefálica dando origen a la flexura/curvatura cervical a finales de la quinta semana situada entre rombencéfalo y medula espinal.
En la quinta semana las vesículas primarias comienzan a dividirse, el prosencéfalo se dividen en telencéfalo o prosencéfalo secundario y diencéfalo, el mesencéfalo no se divide, y el rombencéfalo se divide en metencéfalo y mielencéfalo.
9.1.2 Identifica el papel del organizador ístmico y la segmentación del rombencéfalo.
El organizador ístmico se encuentra entre el mesencéfalo y rombencéfalo y expresa los genes PAX-2, PAX-5 y engroiled los cuales sirven para el desarrollo de éstas dos vesículas secundarias. En la región anterior se expresa Wnt-1 mientras que en la posterior FGF-8. Posteriormente, bajo la influencia de genes Hox y otros factores de crecimiento segmentan el rombencéfalo en rombómeros, los cuales ayudan en la organización de la región facial y cervical. Se forman siete rombómeros.
9.1.3 Describe la relación del canal central con las vesículas cerebrales para la formación de los ventrículos.
El conducto central se expande para constituir los ventrículos bien definidos, estos están revestidos por epitelio ependimario y están llenos de liquido cefalorraquídeo, formado por el plexo coroides ubicados en el techo de los ventrículos tercero (diencéfalo), cuarto (metencéfalo y mielencéfalo) y los laterales (telencéfalo), es decir hay 4 ventrículos; la única vesícula que no desarrolla ventrículo es el mesencéfalo. El líquido cefalorraquídeo es muy importante en el crecimiento y desarrollo del encéfalo.
9.1.4 Describe las características histológicas del neuroepitelio, su relación con el ciclo celular y planos de segmentación.
Después de la inducción de la notocorda, la placa neural y el tubo neural se organizan en un epitelio pseudoestratificado; las células del neuroepitelio tienen una elevada actividad mitótica, la síntesis de ADN se produce en los núcleos que están cerca de la membrana limitante externa (lámina que rodea a todo el tubo neural). La orientación del huso mitótico condiciona el destino de las células hijas. Si la placa de la metafase es perpendicular a la superficie apical del tubo neural, las dos células hijas migran en tándem hacia la porción externa. Si la placa es paralelo a la superficie apical, el destino de las células será radicalmente distinto, la más próxima a la superficie interna seguirá siendo una célula progenitora capaz de realizar mitosis, mientras que la más próxima a la membrana limitante externa (superficie basal) tendrá una elevada concentración de receptores Notch y se alejará del borde apical en forma de neuroblasto posmitótico (células precursoras de las neuronas).
9.1.5 Papel que juega el ácido fólico en la prevención de los DCTN.
Las deficiencias del ácido fólico puede ocasionar defectos en el cierre del tubo neural que puede dar lugar a las siguientes patologías: anencefalia, retraso del crecimiento, labio leporino, fisura palatina, hidrocefalia, hipoplasia mandibular e implantación baja de los pabellones auriculares.
En la imagen nos muestran las vesículas primarias de lado izquierdo, por otro lado en el lado derecho nos muestran las vesículas secundarias en orden desde lo más cefálico a lo más caudal. http://2.bp.blogspot.com/-MIynY2hOLYo/UYPfa-H2YPI/AAAAAAAAC9o/eAGSuF9iPDw/s1600/800px-Desarrollo_temprano_del_cerebro_humano.png
En la imagen se observa muy bien la localización del organizador ístmico situado entre el mesencéfalo y rombencéfalo, además se muestra la expresión de genes Wnt 1 en la zona anterior y FGF 8 en la zona posterior. https://data02.123doks.com/thumbv2/123dok_es/000/098/98693/13.516.52.462.160.445/figura-diagramas-ilustrativos-variable-posicional-segun-longitudinal-flexionneural.webp
En la imagen se observa la localización de los ventrículos cerebrales, en los cuales se encuentran los plexos coroides que son encargados de producir líquido cefaloraquídeo. https://cdn.lecturio.com/assets/Ventricles-of-the-brain-1.jpg
En la imagen se observan las enfermedades que puede llegar a ocasionar el defecto del ácido fólico durante el embarazo.. https://i0.wp.com/vocesdelperiodista.mx/wp-content/uploads/2020/05/Los-da%C3%B1os-que-ocasiona-a-la-salud-la-carencia-de-%C3%A1cido-f%C3%B3lico.-NOTIMEX.jpg?fit=612%2C340&ssl=1
En la imagen se observa el linaje celular de las células de la glía derivados del neuroepitelio. Entre sus derivados podemos encontrar a los astrocitos protoplásmicos y fibrosos, oligodendrocitos y células ependimarias. https://static.filadd.com/files/f%23158626/html/external_resources/bg4.png
9.2.1 Identifica los linajes celulares derivados del neuroepitelio.
Las células madre multipotenciales dentro del neuroepitelio forman dos linajes celulares: células progenitoras neuronales (dan lugar a neuroblastos multipolares) y células progenitoras gliales.
Las células progenitoras gliales siguen sufriendo mitosis, la célula progenitora O-2A es precursora de oligodendrocitos y astrocitos tipo 2, otra línea glial origina astrocitos tipo 1, la otra línea glial da origen a las células de la glía radial que actúan para la migración de neuronas jóvenes, esta línea glial da lugar a las células ependimarias.
9.2.2 Explica la migración celular y la formación de las placas y capas en el tubo neural.
Cuando ocurre la diferenciación celular en el tubo neural, el neuroepitelio se engrosa y parece estratificado, la capa más próxima a la luz del tubo (conducto central) se llama zona ventricular que acaba convirtiéndose en el epéndimo, después de esta zona esta la zona intermedia en la que se encuentran neuroblastos posmitóticos en diferenciación, después se forma la zona marginal periférica compuesta de prolongaciones axónicas y dendritas.
El surco limitante dentro del conducto central divide la médula en una placa alar dorsal y una placa basal ventral, las alares poseen una conexión dorsal por encima del conducto central mediante una delgada capa del techo, mientras que las dos placas basales se unen a través de la placa del suelo.
9.3.1 Describe la regulación molecular de la organización dorsoventral en el tubo neural.
Las señales de Sonic hedgehog (Shh) de la notocorda inducen la placa neural del suelo, en la parte dorsal del tubo neural, BMP 4 y BMP 7 inducen la expresión de Pax-3 y Pax-7 en la parte dorsal, mientras que en la parte ventral Shh (producido por la placa del suelo) induce a las motoneuronas e inhibe la expresión de genes Pax pero persiste Wnt y BMP.
9.3.2 Describe la integración del arco reflejo simple.
La actividad refleja primitiva ocurre en la sexta semana, cuando toca la piel peribucal con una fina cerda se produce una flexión contralateral del cuello. Los movimientos espontáneos no coordinados empiezan en la séptima semana, mientras que los movimientos coordinados posteriores son reflejos del sistema nervioso central.
El primer estadio en el desarrollo de circuitos nerviosos es el prerreflejo (diferenciación de neuronas), el segundo es el cierre del circuito primario (expresión de reflejos segmentarios locales), luego se forman las conexiones con la información de entrada longitudinal y lateral, por último, se terminan los circuitos y hay mielinización. (ocurre en semana 11).
Un arco reflejo simple está constituido de tres tipos de neuronas: motoras, sensitivas e interneuronas.
9.3.3 Identifica el origen y la diferenciación de las meninges.
Durante el periodo fetal precoz aparecen dos capas de mesénquima alrededor del encéfalo y médula espinal, la más externa tiene un origen mesodérmico y formará a la duramadre (meninge más externa que tiene contacto con los huesos) y huesos membranosos, la capa interna su origen es de la cresta neural, ésta se divide y forma a la piamadre (meninge más interna, en contacto con el sistema nervioso central) y a la aracnoides (meninge media).
9.3.4 Identifica la relación de las vesículas encefálicas secundarias con el desarrollo de los pares craneales.
Los pares craneales se pueden dividir conforme su función y origen embrionario. Los pares craneales I (olfatorio) y II (óptico) son extensiones de las vías encefálicas, los pares III (oculomotor), IV, (troclear), VI (abdúcens) y XII (hipogloso) son nervios motores puros, los pares V (trigémino) , VII (facial) , IX (glosofaríngeo) y X (vago) son mixtos que cada uno inerva un arco faríngeo distinto.
Los componentes sensitivos de los nervios mixtos y el VIII (vestibulococlear) tienen su origen en la cresta neural y las plácodas ectodérmicas.
9.3.5 Identifica las estructuras que se forman a partir del mielencéfalo, metencéfalo, mesencéfalo, diencéfalo y telencéfalo.
Telencéfalo: Paleocórtex (corteza del bulbo olfatorio), cuerpo estriado y neucórtex (áreas más evolucionadas de la corteza cerebral).
Diencéfalo. Epitálamo, tálamo, hipotálamo e infundíbulo.
Mesencéfalo: Techo, tegmento y pedúnculos cerebrales.
Metencéfalo: Cerebelo y puente.
Mielencéfalo: Médula oblongada o bulbo raquídeo.
9.3.6 Explica la histodiferenciación de la corteza cerebelosa.
El metencéfalo da origen al cerebelo, la corteza cerebelosa está compuesta de las siguientes capas: granular externa (células granulares), células de Purkinje y la capa granular interna. Las células de Purkinje secretan Shh que es clave para la proliferación de los precursores granulares.
9.3.7 Describe la formación de la corteza cerebral.
Conforme se desarrolla el prosencéfalo secundario, se empieza a plegar abruptamente por debajo de los prosómeros 2 y 3, lo que produce un gran crecimiento hacia fuera de las placas alares del prosencéfalo secundario, la cual rodea a los otros prosómeros en forma de vesículas telencefálicas, que formarán la futura corteza cerebral.
Placas alares expresan Emx1, Emx2 y Pax 6 los cuales son reguladores de la identidad regional en la corteza cerebral.
En la imagen se observa cómo se conforma un arco reflejo simple, empieza con el estímulo que es recibido por una neurona sensitiva que le pasa su impulso a la interneurona para que sea pasado a la neurona motora y puede mandar el impulso para efectuar un movimiento. También podemos ver que el arco reflejo sucede en la médula espinal. https://images.slideplayer.es/7/1686285/slides/slide_7.jpg
En la imagen se observan las meninges que cubren al encéfalo y a la médula espinal, la duramadre tiene su origen mesodérmico, y la aracnoides y piamadre, también llamadas leptomeninges, cuyo origen son las crestas neurales.
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/Meninges-es.svg/800px-Meninges-es.svg.png
La imagen nos muestra el origen de los 12 nervios craneales, el I y II tienen origen en el prosencéfalo, del III al VI del mesencéfalo y del VII al XII son del rombencéfalo.
Este tema en especial lo que más me llamó la atención fueron los defectos y malformaciones que puede llegar a ocasionar los defectos en el cierre del tubo neural, de lo contrario lo que más se me hizo aburrido fue conocer los genes que se expresan en cada región. Durante este tema también realizamos una práctica donde vimos un embrión de pollo donde se podían apreciar todas sus vesículas.
Referencias:
Bruce, C. (2019a). Embriología humana y biología del desarrollo (6.a ed.). Elsevier España, S.L.U.
PhD, T. S. W. (2019). Langman. Embriología médica (Fourteenth).LWW.