Ryu Isogai, Mingzhe Wei, Ryo Harada, Euki Yazaki, Takuro Nakayama, Ryan MR Gawryluk, Yuji Inagaki. Diversity and evolution of DNA polymerase θ in eukaryotes and the origin of mitochondrion-localized DNA polymerase PolIA in Euglenozoa. 2026. Protist. In press.
Xiaoxia X. Lin, Yumiko Saito-Nakano, Euki Yazaki, Ryo Harada, Dingming V. Zhao, Kenji Hikosaka, Hirokazu Sakamoto. Experimental evidence for conservation of the ubiquitin-like autophagy-related ATG12 conjugation system in Trichomonas vaginalis. 2025. Journal of Eukaryotic Microbiology. 72(4):e70028. doi.org/10.1111/jeu.70028
Takuro Nakayama*, Ryo Harada, Akinori Yabuki, Mami Nomura, Kogiku Shiba, Kazuo Inaba, Yuji Inagaki. Marked genome reduction driven by a parasitic lifestyle: Two complete genomes of endosymbiotic bacteria possibly hosted by a dinoflagellate. 2025. Microbes and Environments. 40(2):ME25005. doi.org/10.1264/jsme2.ME25005
Euki Yazaki, Ryo Harada, Ryu Isogai, Kohei Bamba, Ken-ichiro Ishida, Yuji Inagaki, Takashi Shiratori*. Glissandra oviformis n. sp.: a novel predatory flagellate illuminates the character evolution within the eukaryotic clade CRuMs. 2025. Open Biology. 15(6):250057. doi.org/10.1098/rsob.250057
Ryo Harada*, Takashi Shiratori, Akinori Yabuki, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger, Ryoma Kamikawa*. Complete mitochondrial genomes of ancyromonads provide clues for the gene content and genome structures of ancestral mitochondria. 2025. Journal of Eukaryotic Microbiology. 72(3):e70012. doi.org/10.1111/jeu.70012
Ryu Isogai, Ryo Harada, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki*. Phylogenetic dissection provides insights into the incongruity in the tree of Archaeplastida between the analyses of nucleus- and plastid-encoded proteins. 2025. bioRxiv. doi.org/10.1101/2025.05.06.652364
Ryo Harada, Yuki Nishimura, Akinori Yabuki, Mami Nomura, Kogiku Shiba, Kazuo Inaba, Yuji Inagaki, Takuro Nakayama*. A cellular entity retaining only its replicative core: Hidden archaeal lineage with an ultra-reduced genome. 2025. bioRxiv. doi.org/10.1101/2025.05.02.651781
Kohei Bamba, Ryo Harada, Yuji Inagaki*. AUTOEB: A software for systematically evaluating bipartitions in a phylogenetic tree employing an approximately unbiased test. 2024. IPSJ Transactions on Bioinformatics. 17:72-82. doi.org/10.2197/ipsjtbio.17.72
Yuji Inagaki*, Ryo Harada. オルガネラ局在DNAポリメラーゼの多様性と進化：現状とこれからの課題／The diversity and evolution of DNA polymerases localized in organelles: What we know and what we are uncertain about. アグリバイオ. 8(11):38-42. アグリバイオ 2024年11月号
Ryo Harada*, Yuji Inagaki. 新奇 DNA ポリメラーゼ rdxPolA は，古のミトコンドリア DNA 維持装置の遺産か？／Is rdxPolA a piece of the ancient system for DNA maintenance in mitochondria? 2024. 藻類 The Japanese Journal of Phycology (Sôrui). 72(2):107-114. PDF
Ryo Harada, Yoshihisa Hirakawa, Akinori Yabuki, Eunsoo Kim, Euki Yazaki, Ryoma Kamikawa, Kentaro Nakano, Marek Eliáš*, Yuji Inagaki*. Encyclopedia of family A DNA polymerases localized in organelles: Evolutionary contribution of bacteria including the proto-mitochondrion. 2024. Molecular Biology and Evolution. 41(2):msae014. doi.org/10.1093/molbev/msae014
Ryo Harada, Yuji Inagaki*. Gleaning Euglenozoa-specific DNA polymerases in public single-cell transcriptome data. 2023. Protist. 174(6):125997. doi.org/10.1016/j.protis.2023.125997
Ryo Harada, Keitaro Kume, Kazumasa Horie, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki, Toshiyuki Amagasa*. AtLASS: A scheme for end-to-end prediction of splice sites using attention-based bi-LSTM. 2023. IPSJ Transactions on Bioinformatics. 16:20-27. doi.org/10.2197/ipsjtbio.16.20
Ryo Harada, Yuji Inagaki*. 遺伝子水平伝播が支配するオルガネラ局在ファミリーA型DNAポリメラーゼの進化／Evolution of organelle-localized family A DNA polymerases mediated by lateral gene transfer. 2023. 月刊「細胞」55(6):33-36. 月刊「細胞」2023年 5月号 盗機能生物学
Euki Yazaki°, Ryosuke Miyata°, Yasuhiko Chikami, Ryo Harada, Takashi Kawakubo, Goro Tanifuji, Takuro Nakayama, Kensuke Yahata, Tetsuo Hashimoto, Yuji Inagaki*. Signs of the plastid: enzymes involved in plastid-localized metabolic pathways in a eugregarine species. 2021. Parasitology International. 83:102364. doi.org/10.1016/j.parint.2021.102364
Ryo Harada, Yuji Inagaki*. Phage origin of mitochondrion-localized family A DNA polymerases in kinetoplastids and diplonemids. 2021. Genome Biology and Evolution. 13(2):evab003. doi.org/10.1093/gbe/evab003
Euki Yazaki*, Keitaro Kume, Takashi Shiratori, Yana Eglit, Goro Tanifuji, Ryo Harada, Alastair GB Simpson, Ken-ichiro Ishida, Tetsuo Hashimoto, Yuji Inagaki*. Barthelonids represent a deep-branching metamonad clade with mitochondrion-related organelles predicted to generate no ATP. 2020. Proceedings of the Royal Society B. 287(1934):20201538. doi.org/10.1098/rspb.2020.1538
Ryo Harada, Yoshihisa Hirakawa, Akinori Yabuki, Yuichiro Kashiyama, Moe Maruyama, Ryo Onuma, Petr Soukal, Shinya Miyagishima, Vladimír Hampl, Goro Tanifuji, Yuji Inagaki*. Inventory and evolution of mitochondrion-localized family A DNA polymerases in Euglenozoa. 2020. Pathogens. 9(4):257. doi.org/10.3390/pathogens9040257
*: corresponding author(s), °: co-first authors
○Robert E. Jones, Alfredo L. Porfirio-Sousa, Fabien Burki, Marek Eliáš, Laura Eme, Ryo Harada, Elisabeth Hehenberger, Martin Kolísko, Serafim Nenarokov, Tomáš Pánek, Andrew J. Roger, Antonis Rokas, Eric D. Salomaki, Xing-Xing Shen, David Žihala, Matthew W. Brown, Alexander K. Tice. PhyloFisher v2: Advancing Accuracy and Reproducibility in Deep Phylogenomics. Genome Informatics 2025 (New York, 2025, Oral)
○Ryo Harada. An Archaeon on the Edge of Life. Gordon Research Conference 2025 Archaea: Ecology, Metabolism and Molecular Biology (Les Diablerets, 2025, Oral) [Invited]
○Euki Yazaki, Ryo Harada, Ryu Isogai, Kohei Bamba, Ken-ichiro Ishida, Yuji Inagaki, Takashi Shiratori. Glissandra oviformis, a previously overlooked CRuMs member, provides the first insight into the character evolution of this "supergroup-compatible" clade in eukaryotes. International Congress of Protistology 2025 (Seoul, 2025, Oral)
○Takashi Shiratori, Ryo Harada, Euki Yazaki, Yuji Inagaki, Ken-ichiro Ishida. Morphology, ultrastructure, and molecular phylogeny of a novel CRuMs amoeboflagellate. International Congress of Protistology 2025 (Seoul, 2025, Oral)
○Ryu Isogai, Ryo Harada, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki. On the Tree of Archaeplastida: The Impact of Rapidly Evolving and Heterotachious Positions on Nuclear and Plastid Phylogenomic Inferences. International Congress of Protistology 2025 (Seoul, 2025, Oral)
○Ryo Harada, Yoshihisa Hirakawa, Akinori Yabuki, Eunsoo Kim, Euki Yazaki, Ryoma Kamikawa, Kentaro Nakano, Marek Eliáš, Yuji Inagaki. Evolution and switching of mitochondrion-localized DNA polymerases from LECA to Euglenoids. 3rd Annual International Congress on Euglenoids 2023 (Prague, 2023, Oral)
○Ryu Isogai, Ryo Harada, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki. Impact of taxon sampling on the internal relationship of Archaeplastida by nuclear gene-based phylogenomic analyses. ECOP-ISOP joint meeting (Viena, 2023, Poster)
○Yuji Inagaki, Garry Benico, Kazuya Takahashi, Ryo Harada, Inga N. Martinek, Kacper Maciszewski, Takuro Nakayama, Mitsunori Iwataki, Martin Kolisko, Elisabeth Hehenberger. Repeated haptophyte endosymbioses in the dinoflagellate family Kareniaceae. ECOP-ISOP joint meeting (Viena, 2023, Oral)
○Ryo Harada, Yoshihisa Hirakawa, Akinori Yabuki, Eunsoo Kim, Euki Yazaki, Ryoma Kamikawa, Kentaro Nakano, Marek Eliáš, Yuji Inagaki. Has the DNA polymerase of the proto-mitochondrion been retained in Discoba, Malawimonadidae, and Ancyromonadida?: a novel mitochondrion-localized DNA polymerase with the phylogenetic affinity to the alpha-proteobacterial PolI. ECOP-ISOP joint meeting (Viena, 2023, Oral)
○Ryo Harada, Marek Eliáš, Yuji Inagaki. Endosymbiotic origin of the DNA polymerase localized in euglenid plastids. 2nd Annual International Congress on Euglenoids 2022 (Online, 2022)
○Ryo Harada, Yuji Inagaki. Single-cell transcriptome data from diverse euglenids revised the evolution of mitochondrion-localized DNA polymerase in Euglenozoa. 1st Annual International Congress on Euglenoids 2021 (Online, 2021, Oral)
Mingzhe Wei, Ryu Isogai, Ryo Harada, Euki Yazaki, Takuro Nakayama, Ryan Gawryluk, ○Yuji Inagaki. 真核生物におけるDNAポリメラーゼθの多様性とユーグレノゾア特異的ミトコンドリアDNAポリメラーゼPolIAの起源. 日本共生生物学会第9回大会（名桜大学・2025・口頭）
○Euki Yazaki, Ryo Harada, Katsura Igai, Yuichi Hongoh, Hirokazu Sakamoto. パラバサリア類におけるATG8-ATG12結合系の多様性. 日本共生生物学会第9回大会（名桜大学・2025・ポスター）
○Mako Matsuura, Ryu Isogai, Ryo Harada, Takashi Shiratori, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki. メタモナダに近縁性が示唆された真核微生物2株のミトコンドリアゲノム解析. 日本共生生物学会第9回大会（名桜大学・2025・ポスター）
○Ryu Isogai, Ryo Harada, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki. 系統解析において座位ごとのアミノ酸組成をモデル化する手法(PMSF)に起因するバイアスの検証. 日本共生生物学会第9回大会（名桜大学・2025・口頭）
○Euki Yazaki, Ryo Harada, Katsura Igai, Yuichi Hongoh, Hirokazu Sakamoto. 膣トリコモナスのATG8-ATG12結合系因子の起源の推定. 2025年度医科学研究所・大気海洋研究所合同奄美シンポジウム（奄美市・2025・ポスター）
○Erisa Uenishi, Ryo Harada, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki. Thermoproteota門古細菌におけるPCNA進化. 第37回日本Archaea研究会講演会（岐阜市・2025・口頭）
○Euki Yazaki, Ryo Harada, Ryu Isogai, Ken-ichiro Ishida, Yuji Inagaki, Takashi Shiratori. 系統的所属不明真核生物Glissandra oviformisが拡張するCRuMsクレードの多様性. 第57回日本原生生物学会大会（山口市・2024・口頭）
○Kohei Bamba, Ryo Harada, Yuji Inagaki. 大規模系統解析におけるブートストラップ値100%は信頼できるのか？：AU検定を応用した系統樹中の二分岐に対する新たな評価手法. 第57回日本原生生物学会大会（山口市・2024・口頭）
Ryo Harada, Yuki Nishimura, Mami Nomura, Akinori Yabuki, Yuji Inagaki, ○Takuro Nakayama. 単細胞ゲノム増幅産物から発見された極小古細菌ゲノム. 日本微生物生態学会第37回大会（広島国際会議場・2024・ポスター）
○Euki Yazaki, Ryo Harada, Ryu Isogai, Ken-ichiro Ishida, Yuji Inagaki, Takashi Shiratori. CRuMsクレードの進化を解明する系統的所属不明真核生物 Glissandra oviformis. 日本共生生物学会第8回大会（筑波大学・2024・口頭）
○Takashi Shiratori, Ryo Harada, Ryu Isogai, Yuji Inagaki. Metamonadaとの近縁性が示唆される好気性原生生物の系統分類学的研究. 日本共生生物学会第8回大会（筑波大学・2024・口頭）
○Yuji Inagaki, Ryo Harada. Myzozoaにおけるオルガネラ局在DNAポリメラーゼの多様性と進化. 日本共生生物学会第8回大会（筑波大学・2024・ポスター）
○Ryu Isogai, Ryo Harada, Euki Yazaki, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. 原生生物の核ゲノム転写物におけるRNA Editingの探索. 日本共生生物学会第8回大会（筑波大学・2024・口頭）
○Kohei Bamba, Ryo Harada, Yuji Inagaki. AUTOEB: AU検定により系統樹の二分岐を評価するソフトウェア. 日本共生生物学会第8回大会（筑波大学・2024・口頭）
○Euki Yazaki, Ryo Harada, Mamoru Niikura. アピコンプレクサから探る真核生物の分子進化. 第 83 回日本寄生虫学会東日本支部大会（東京大学・2024・口頭）
○Yuji Inagaki, Ryo Harada. アピコンプレクサおよびその近縁系統におけるオルガネラ局在DNA ポリメラーゼの多様性と進化. 奄美医科学研究シンポジウム（奄美市・2024・ポスター）
○Kohei Bamba, Ryo Harada, Tetsuo Hashimoto, Yuji Inagaki. AUTOEB: A software for systematically evaluating bipartitions in a phylogenetic tree employing an approximately unbiased test. 第23回情報科学技術フォーラム・第79回BIO合同研究発表会（広島工業大学・2024・口頭）
○Ryu Isogai, Ryo Harada, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki. 一次植物内部系統関係におけるタクソンサンプリングの影響：紅藻類と灰色藻類のどちらが初期分岐系統なのか？／Taxon sampling affects the internal relationship of Archaeplastida: Is either Rhodophyta or Glaucophyta the earliest branch in Archaeplastida? 日本共生生物学会第7回大会（京都大学・2023・口頭）
○Erisa Uenishi, Ryo Harada, Mari Yoshinaga, Yuji Inagaki. クレン古細菌におけるPCNA複合体の進化／Evolution of PCNA complex in Crenarchaota. 日本共生生物学会第7回大会（京都大学・2023・口頭）
○Kohei Bamba, Yuji Inagaki, Ryo Harada, Takuro Nakayama, Ryu Isogai. 最尤系統樹中の２分岐の信頼性に対する新たな評価手法. 第143回MPS・第74回BIO合同研究発表会（沖縄科学技術大学院大学・2023・口頭）
○Ryo Harada, Keitaro Kume, Kazumasa Horie, Takuro Nakayama, Yuji Inagaki, Toshiyuki Amagasa. AtLASS: A scheme for end-to-end prediction of splice sites using attention-based bi-LSTM. 第143回MPS・第74回BIO合同研究発表会（沖縄科学技術大学院大学・2023・口頭）
○Ryo Harada, Marek Eliáš, Yuji Inagaki. ユーグレナ類はピラミモナス緑藻由来の色素体局在DNAポリメラーゼをもつ. 日本共生生物学会第6回大会（東京医科歯科大学・2022・口頭）
○Ryo Harada, Yuji Inagaki. アピコンプレクサとその近縁系統におけるミトコンドリア局在DNAポリメラーゼの多様性と起源の解明. 第91回日本寄生虫学会大会（帯広畜産大学・2022・口頭）
○Ryo Harada, Yuji Inagaki. キネトプラスチダ類及びディプロネマ類に特異的なミトコンドリア局在DNA ポリメラーゼはファージ起源である. 日本共生生物学会第4回大会（オンライン・2020・口頭）
○Ryo Harada, Kentaro Nakano, Akinori Yabuki, Takashi Shiratori, Eunsoo Kim, Yuji Inagaki. 新奇ミトコンドリア局在DNA ポリメラーゼは新たな真核生物高次系統群を示唆するか？ 第17回原生生物・寄生虫・進化セミナー（オンライン・2020・口頭）[Invited]
○Ryo Harada, Kentaro Nakano, Akinori Yabuki, Takashi Shiratori, Eunsoo Kim, Yuji Inagaki. ディスコバ生物群，マラウィモナス類，アンキロモナス類が保持する新奇ミトコンドリア局在DNAポリメラーゼ. 日本藻類学会第44回大会（鹿児島大学・2020・口頭）
○Ryo Harada, Yoshihisa Hirakawa, Akinori Yabuki, Yuichiro Kashiyama, Vladimir Hampl, Yuji Inagaki. ユーグレノゾアにおけるミトコンドリア局在DNA ポリメラーゼの段階的進化. 第52回日本原生生物学会大会（茨城大学・2019・口頭）
○Ryo Harada, Kentaro Nakano, Akinori Yabuki, Eunsoo Kim, Yuji Inagaki. A novel type of mitochondrion-localized DNA polymerase unites 'orphan eukaryotes' into a new 'super-group'. 日本進化学会第21回大会（北海道大学・2019・口頭）
○: presenter