光合作用是一個重要的生物反應過程,將光能轉換為化學能,用以產生供自身與其他生物生長的養分,也可產生作為生質燃料之物質。然而過量的光會造成光合系統的損傷,因此,光合生物會利用各種光保護過程來應對各種不同的光或其他環境變化。在現今的產氧光合生物中,紅藻具有獨特的光合系統捕光結構,然而,目前對於紅藻的光保護過程與光合作用調節機制的瞭解仍舊有限。我們利用極具經濟價值的溫泉紅藻作為材料,著手進行以下研究議題:
利用吸收光與螢光動態變化等方式,探討光保護過程與其調節機制。
探究不同環境(如光強度、光質、溫度、酸鹼值)對光合作用的影響。
非典型光合作用電致變色訊號反應
本研究探討溫泉紅藻活體可偵測的吸光訊號〔即電致變色(electrochromic shift, ECS)訊號〕的特性。光合作用量測中,大家最熟知的訊號來自於葉綠素螢光的變化,但有一些光合作用分析儀器如PhotosynQ,也具備量測ECS訊號的配置。利用ECS訊號,可以估計類囊體膜電位的即時變化,並藉此衍生出很多有用的分析參數,如光系統I、II數量比,ATP合成酶活性等等。目前研究所發現的ECS訊號量與電位變化,大部分呈現線性(linear)關係。另外在少數生物如矽藻,則額外發現ECS訊號量為電位變化的二次方(quadratic)關係,在這些生物中,線性與二次方反應的ECS訊號可被區分開來,作為類囊體膜電位的估量。
紅藻的ECS訊號鑑別,是在一九六○至七○年代陸續完成,曾有研究假定溫泉紅藻的ECS訊號與電位變化為線性反應。本論文提出的新發現,是溫泉紅藻的ECS訊號既具有線性反應,也具有「二次方」反應;與前人研究不同的發現在於,這個「二次方」反應的訊號,在膜電位差大於約80 mV的情況下,此訊號量與膜電位變化呈現線性關係。關於這種非典型訊號反應,其背後原理有待討論。另外,對於此紅藻ECS訊號特性的發現,有助於往後光合作用調控等相關研究。相關著作資訊,請參閱:
Guan-Lin Wu, Shin-Ying Tzeng, Benjamin Bailleul, Julien Sellés, You-Yuan Zhang, Han-Yi Fu (2025). Atypical absorption response to the trans-thylakoid electric field in the acidothermophilic red algae Cyanidioschyzon merolae and Galdieria partita. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics 1866(2): 149544. https://doi.org/10.1016/j.bbabio.2025.149544
抗壞血酸與抗壞血酸過氧化酶於溫泉紅藻高光適應扮演重要角色
陽明山國家公園存有兩種溫泉紅藻,其中Galdieria partita主要出現在低光的自然環境,在實驗室的異營環境中,可耐受高光環境生長;另外Cyanidiococcus yangmingshanensis則可出現在低光與高光的自然環境。為了探究這些溫泉紅藻如何適應高光環境,我們藉由轉錄體學、酵素活性分析等技術,發現抗壞血酸(ascorbic acid)的生合成與累積為兩種溫泉紅藻高光環境下重要的保護機制。另外,我們也在C. yangmingshanensis中,證實抗壞血酸過氧化酶(ascorbate peroxidase)在高光適應下扮演重要角色。相關著作資訊,請參閱:
Han-Yi Fu, Ming-Wei Wang (2023). Ascorbate peroxidase plays an important role in photoacclimation in the extremophilic red alga Cyanidiococcus yangmingshanensis. Frontiers in Plant Science 14: 1176985. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1176985
Han-Yi Fu, Shao-Lun Liu, Yin-Ru Chiang (2020). Biosynthesis of ascorbic acid as a glucose-induced photoprotective process in the extremophilic red alga Galdieria partita. Frontiers in Microbiology 10: 3005. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.03005
鑑別溫泉紅藻的多種非光化學淬滅過程
非光化學淬滅(NPQ)為光合作用保護的前哨站,紅藻有獨特的NPQ生成過程,只要單一的強光脈衝,就可以造成很強的NPQ,其背後的機制僅有少數研究,仍有討論空間。我們使用實驗室自行組裝的螢光光譜儀,以外源的螢光分子作為內標物,搭配不同光處理下的樣品進行快速液態氮冷凍與螢光分析,鑑別出溫泉紅藻四種不同的NPQ過程。相關著作資訊,請參閱:
Yu-Hao Chiang, Yu-Jia Huang, Han-Yi Fu (2022). Identification of multiple nonphotochemical quenching processes in the extremophilic red alga Cyanidioschyzon merolae. Photosynthesis Research 154: 125-141. https://doi.org/10.1007/s11120-022-00963-2
溫泉紅藻新屬發表
Galdieria maxima為Gadieria屬中細胞最大的一種溫泉紅藻(直徑6–16.5 μm),並具有異營生長的能力。然而,自陽明山國家公園所分離、由rbcL基因序列辨識出為G. maxima的藻株,細胞很小(直徑1.2–3.8 μm)且無法行異營生長。為此我們進行了基因體定序與組裝,並利用基因體、形態與生理等特徵進行綜合分析,提出此種藻株應為新屬新種:Cyanidiococcus yangmingshanensis。 此外,我們也指出於GenBank所存放學名為「Galdieria maxima」的rbcL基因序列是來自辨識錯誤的藻株。相關著作資訊,請參閱:
Shao-Lun Liu, Yin-Ru Chiang, Hwan Su Yoon, Han-Yi Fu (2020). Comparative genome analysis reveals Cyanidiococcus gen. nov., a new extremophilic red algal genus sister to Cyanidioschyzon (Cyanidioschyzonaceae, Rhodophyta). Journal of Phycology 56: 1428-1442. https://doi.org/10.1111/jpy.13056