想像一下，一株植物的根部就像是一座神秘的地下城市，而來自土壤的細菌們則是爭相進入這座地下城市的移民，但並非誰都能進來。

植物本身就是這座城市的守門人，它們透過分泌特定的化學物質、啟動內建的免疫系統，來決定哪些細菌可以留下來、哪些要被拒於門外。這樣的「挑選機制」，讓靠近根部的細菌越來越少多元性，但也越來越適合這座城市的生活。不過，這些細菌之間也不是和平共處的。

有些會互相幫忙，交換營養；有些則會釋放抗菌物質，爭奪生存空間。這些細菌之間的互動，也深深影響著它們是否能在根部長久定居。

過去，科學家多半在無菌實驗室中觀察這些現象，難以重現細菌間真實的互動。但現在，隨著合成細菌社群、流式細胞術、微流體觀察平台以及基因篩選工具的出現，我們終於能一窺這座地下城市的運作秘密，揭開細菌如何在植物根部定殖  ( Colonization ) 的分子奧祕。

這篇綜述文章，就像是一趟導覽之旅，帶領我們認識這段精彩的植物與細菌共生故事，並指引未來研究的方向。

原文連結: https://doi.org/10.1111/1758-2229.12934

地底下的微生物城市

當我們行走在一片看似靜默的田野之上，腳下的泥土其實正蘊藏著一座極其繁複且活躍的微生物城市。這片由細菌、真菌、放線菌與古菌共同構築的地下世界，不僅數量驚人，一克土壤中便可能蘊含超過十億個微生物細胞，更以日夜不停的代謝活動維繫著整個生態系的穩定。在這個看不見的地下城市網絡裡，微生物彼此之間並非孤立存在，而是透過訊號交換、資源競爭乃至共生合作，形成一個高度組織化且動態的社群結構。與植物根系的互動尤為關鍵：某些微生物如同忠實的盟友，不僅協助植物吸收養分，還能抑制土壤傳播病原菌的擴散；而另一些則可能趁虛而入，對植物造成潛在的病害與壓力。這座微型城市的結構與演化，不僅影響單一植物的生長與健康，更對整體生態系品質、農業生產效率乃至氣候變遷的因應能力產生深遠的影響。

招喚微生物的糖分饗宴

在這座地下生態網絡中，植物並非被動接受微生物的接近，而是主動參與這場跨界合作的策動者。透過釋放多達 20% 的光合作用產物，植物根系將葡萄糖、有機酸、胺基酸與次級代謝物等碳源分子排放至根圈中，構築出一場誘引微生物的糖分饗宴。這些根系分泌物不僅是微生物的養分來源，更猶如溝通的語言，精細地調控哪些微生物能夠靠近、附著與定殖。被吸引而來的細菌中，有些停留於根表形成「附生菌」 (epiphytes)，另一些則能穿越植物細胞間隙進入根內部，成為「內生菌」（endophytes），與植物形成更緊密的共生關係。這樣的共生關係不僅讓細菌能待在一個營養充足的環境，也有機會幫助植物吸收難以取得的養分、抵抗病原體，甚至調控植物的生長與免疫系統。

根圈的微生物居民

雖然土壤中的細菌種類數以千萬計，但真正能在植物根部長期定居的，其實是經過重重篩選的少數精英。根據目前研究成果顯示，最常見的「根圈常客」主要來自四大細菌門類，分別是放線菌門（Actinobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、厚壁菌門（Firmicutes）以及變形菌門（Proteobacteria）。這些微生物不僅能適應植物根際環境所釋放的特殊代謝物，亦具備協助植物吸收養分、抗逆境、促進生長等多重功能。然而，這些菌群的實際組成並非一成不變，而是高度依賴於植物的品種、根系的型態結構，甚至周遭的土壤理化條件與氣候環境。不同植物會吸引不同的微生物族群，就像每棵植物都有自己專屬的「微生物指紋」，受基因、地理與環境等因素共同塑造。這樣的微生態選汰與招募機制，不僅揭示了植物與微生物間的密切關聯，也為我們理解自然界中多樣性與穩定性的來源提供了關鍵線索。

細菌的【移民旅程】

對於一株植物而言，能吸引到適合的微生物共生夥伴，往往決定了其在惡劣環境中的生存韌性。而對微生物來說，從四處漂浮的「自由生活者」蛻變為根圈中的「定居者」，則是一場充滿挑戰的「移民旅程」。這段旅程始於植物主動釋放的一系列化學訊號與代謝物，例如糖類、有機酸與次級代謝物，猶如燈塔般在土壤中發出吸引特定微生物的訊息。一旦接收到這些訊號，微生物便會開始朝向根系移動，並透過趨化作用 (chemotaxis) 精準定位植物根部。成功抵達後，下一關便是「登陸」與「安家」：細菌需通過根表的物理障礙與植物免疫系統的初步檢視，才能附著於根系表面，甚至進一步進入根內部空間定殖。部分微生物會分泌胞外聚合物，形成生物膜以穩固其位置，並與其他微生物建立合作或競爭的社群結構。整個過程中，每一步都受到微生物基因組特性、植物防禦反應以及根圈資源分布的綜合作用所影響。透過揭示這場「微型移民潮」的遷徙邏輯與生態法則，我們將能更準確地選出那些對植物真正有益的微生物夥伴，甚至透過微生物工程與植物育種，打造出能共同對抗環境挑戰的「夢幻組合」。這不僅對我們了解微生物生態有深遠意義，也將為永續農業開啟新篇章。

新工具解密根部定殖之謎

面對根圈微生物群落複雜且多樣的生態結構，傳統的培養與觀察方法早已無法應對其多維度的研究需求。幸而，隨著生物技術與工程平台的迅速發展，一系列創新的研究工具陸續誕生，使我們得以更加細緻地探索微生物在植物根部的定殖機制。其中最具代表性的技術之一，便是「簡化合成微生物社群」（Synthetic Communities, 簡稱 SynComs）的建立。科學家可從天然土壤中篩選出功能明確的細菌，重新組裝為具有代表性的微生物社群，模擬其在根圈中的互動情境。透過這樣的模擬系統，研究者得以探討不同細菌間如何分工合作，或者彼此競爭，進而影響整體定殖表現與植物反應。流式細胞術（Flow Cytometry）可以利用不同螢光標記區分細菌種類，實現對附著於植物根表的細菌數量進行高通量的精準量化，相較於傳統依賴培養的平板計數法，此方法具備更高的效率與靈敏度；微流體平台如 TRIS (Transparent Root-microbe Interaction System) 則可在模擬自然環境的條件下，即時觀察根部與細菌互動的裝置，讓我們「看見」細菌是如何一步步附著在根部特定位置，甚至如何驅逐競爭者。還有一項關鍵技術是轉位子突變篩選（transposon mutagenesis screening），藉由基因突變篩選與功能基因分析，研究者能找出哪些基因參與了附著、訊號傳遞與免疫調控等重要步驟。這些工具的整合，不僅拓展了我們對微生物行為的理解，也為開發新型微生物製劑奠定了理論與技術基礎。

用微生物取代農藥化肥？

在全球糧食需求日益增加、氣候變遷與土壤退化問題日漸嚴峻的當下，傳統農業依賴化學肥料與農藥的模式逐漸面臨永續挑戰。於是，科學家將目光轉向植物根圈中這群功能強大的微生物居民，期望能以其自然的生態功能，部分或全面取代現有的農業投入品。這些微生物能促進植物養分吸收、產生植物激素、抑制病原菌，甚至提升植物對逆境的耐受力，是未來「綠色農業」的重要希望。然而，微生物與植物之間的交互作用極其複雜，涉及多重生理機制與基因調控。為揭開這些互動機制的奧祕，研究者開始應用基因體學、轉錄體學、代謝體學等多重組學技術，試圖描繪微生物定殖與訊號傳遞的完整藍圖。但目前多數研究仍集中於實驗室內無菌環境下，以單菌株觀察為主，難以真實還原自然界中多菌株、多物種共存與互動的動態樣貌。若欲真正將微生物應用於實際農業中，仍需更深入的生態層面理解與應用策略的開發。

Cite this article

Knights, Hayley E., et al. "Deciphering bacterial mechanisms of root colonization." Environmental Microbiology Reports 13.4 (2021): 428-444.