Colors in the Brain project

「我々が色を感じる時に,脳の中では何が起きているか」という課題の解明を目指します.

我々は目を開けると自然に色を感じることができます.それは目の機能というより,脳によって起こる感覚です.しかし,そのメカニズムは解明されていません.我々が色を感じている時に,脳の中でどういう細胞が,どいういう信号を発しているのでしょう?この問題にアプローチするために,脳機能計測,心理物理学,データ科学を融合した研究を推進します.このページでは,科研費・基盤研究(A)「色情報の脳内表現と知覚との対応に関する研究 (20H00576)」(2020.4〜2024.3)および脳活動および知覚の個人差に基づく脳内色情報表現の研究 (24H00702)」(2024.4〜2028.3)というプロジェクトの中で我々が研究しようとしている課題について,ご説明します.

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以下に,順をおって詳細をご説明します.(途中の「余談」は読み飛ばして頂いて構いません)

目次:

1.一番最初のステージ(錐体細胞)

人間の目には3つの錐体(cone photoreceptor)という光センサー(光受容器)があります.

波長に対する感度が異なる3種類から成り,最大感度の波長の違いからS (short-wavelength), M (medium-), L (long-) 錐体と呼ばれます.この3種類の錐体活動(応答)は色の違いによって変化します.しかし,3つの錐体の活動が色の見え方をそのまま決めているわけではありません.

この4つの図は,左上のカラー画像を見たときに,それぞれの錐体1種類しか網膜に存在しなかった場合の見え方を,計算でシミュレーションした画像です.
個々の錐体は,感度曲線で示された割合に比例して吸収された,光の強弱に従って反応します.そのため,各錐体の応答自体は光の強弱を示すモノクロ画像で表されます.

例えば,空の青い部分は短波長が多いため,S-錐体応答の図(左下)では,右の2枚(L-, M-錐体応答)より空の部分が明るく写ります.
一方,L-錐体応答とM-錐体応答の画像を見比べると,ほとんどそっくりです.詳細に見ると,例えば,山小屋のオレンジの部分はL-錐体の応答がM-錐体より微かに強い,など,微妙な違いがあります.

このように錐体応答の強弱の,僅かな違いが色の情報を表します.

余談1:そもそも,色ってなんだろう...

この折りたたみできる箇所は余談です.少し本題から外れますが,ご興味があればお付き合いください.読み飛ばして頂いても,本編には影響しません.

そもそも,色って何でしょう?考えたことありますか?

我々が生きていく上で,見えている対象物が何かを認識するためには必ずしも色は必要ありません.例えば,白黒写真を見ても,被写体が何かはおおよそ理解できます.質感(透明感,光沢感など)は白黒でも分かりますし,突然視野に現れた飛来物から身を避けるためにも色は必要ありません.実際に,物の出現や動き,形を認識する視覚メカニズムは色を処理する経路と独立で,色に対して感度を持っていません.

ただ,ものの状態を理解するには色の情報が必要になる場合があります.例えば,果樹が熟しているか否かを見極められずに食べてしまうと,生存に必要なエネルギーを得られないばかりか,お腹を壊してしまう(損をする)場合もあります.あるいは,人間は社会的生き物ですから,相手の表情や顔色を認識することが大事な場面もあります.こうした時に色は非常に重要な情報になります.
あるいは,部屋の壁の色によって気分が明るくなったり暗くなったりすることもあります.また,美しい風景や装飾を見ると,心がリフレッシュされることもあります.最近はAIで昔の白黒画像に着色する技術がありますが,カラーの画像や映像を見ると最近の出来事のような感覚になりますよね.実在感・実体感というべきでしょうか.こうした所にも色が影響しているようです.
#個人による感じ方の違いについては,本ページ末尾の余談で触れます.

このように,色は生存に必要な基本情報でもあると同時に,感覚・感情に訴えかける力も持っている不思議な存在です.

物理的な側面についても,考えてみましょう.
波長が異なると違う色を感じます.空にかかる虹の色は,太陽の光が空気中に漂う雨や霧などの水滴によりプリズムのように屈折されてできるものです.光の波長によって屈折される角度が僅かに異なるため,太陽光に含まれる光の波長が短い方から長い方へ順番に並んだ結果,きれいな虹の色が見えます.

では波長が違えば色は必ず変わるのでしょうか?
例えば,白い紙を持って,屋外の太陽光の下と室内照明の下で見比べてみましょう.できれば電球やロウソクの灯りのように,白くない照明の方が効果的です.太陽光の下でも電球の下でも「白い紙」だと知覚できるはずです.観察力の鋭い人は,少し見え方が違うゾ,と気づくかもしれませんが,波長の違いに比べるとずっと違いが小さいです.このような現象を色恒常性(color constancy)と言います.あるいは,同じRGB値で作った図なのに違う色に見える錯視も多数紹介されています.

こうした現象は,波長と色の見え方が必ずしも1:1で対応していないことを示しています.
こう言うと混乱される方もいらっしゃると思うので少し話を整理すると,まず太陽の光が屈折されて虹に様々な色が見えるのは,同じ環境の下で波長が違う光には違う色を感じる,という現象です.白い紙の例は,観察している環境が異なっているので,違う波長でも同じ色に見える現象が起きています.後者は,環境に対して目が慣れる(順応する)現象などの複数の要因によって,色に対する感度が変わっていることも関係しています(難しい問題なのでここでは割愛します).

つまり「長さ」や「重さ」と違って,色には物理的な基準すなわち「ものさし」がありません.しかしながら,自分の中では確固とした安定な感覚が得られます.こうしたユニークな特徴を持っていることが,ニュートンやヤング,ヘルムホルツ,シュレディンガーといった物理学の巨人たちをも巻き込んだ,色の科学の魅力なのだろうと思います.

(余談1:ここまで)

2.色を見るための最初の計算(反対色細胞)

冒頭の図に示したように,3つの錐体のうち特にL-, M-錐体の2つの分光感度(グラフの赤線と緑線)は非常に近接しており,色の変化に対して生じる錐体応答の違い非常に小さいこともあります.そのままの信号を脳に伝えると,経路の途中で混入する「雑音」に負けて微かな差が消えてしまいます.

そこで,錐体の直後の段階で活動の差をとり,信号を拡大してから脳に送る必要があります.この「差をとって拡大」の計算を行う網膜細胞を反対色細胞opponent color cellsと言います.この反対色細胞は1950年代に発見されました.人間ではL-Mの差分,S-(L+M)の差分を計算する細胞が存在することが知られています.L-M軸は概ね赤ー緑系統の色の違い,S-(L+M)軸は青ー黄系統の違いを示します.

この反対色細胞(L-M, S-(L+M))の出力(応答)を横軸と縦軸に取って2次元の座標系を考えると,方位角が色の違いを表します(下の図を参照).この平面を反対色座標系と言い,色の違い(赤,ピンク,紫など)を色相(hue)と言います.それぞれの色相は図の円環に示した通りです.中心が灰色・白などの無彩色に対応し,中心からの距離が色の濃さ(彩度あるいはコントラスト)を示します.

余談2:"3色説" と "4色説"

19世紀末,トーマス・ヤング(Thomas Young)とハーマン・フォン・ヘルムホルツ(Herman von Helmholz )という2人の物理学者は,3つの原色(例えば,赤・緑・青)を混ぜると人が知覚できる全ての光を再現できることを発見し,人間の色覚に基本的な要素は3つであるという3色説trichromacy)を唱えました.この原理は現在のパソコンやスマホのカラー画面にも使われています.

同じ頃,心理学者・生理学者のエヴァルド・ヘリング(Ewald Hering)は,赤と緑,青と黄を同時に呼ばない(赤っぽい緑や青っぽい黄色の感覚は無い)ことと,赤い光を長くみた後に見える残像が緑,青の光を見たあとの残像は黄という関係に着目し,この2組の色が対立的な基準色となっているとする4色説(反対色説ともいう;opponent-color theory)を主張しました.4色説では,全ての色を4つの基準色(landmark colors)の組み合わせで表現できることも主張しています.この原理を用いると,見た目の色の感覚(後述する「カラーアピアランス」)を定量的に表現することができます.例えば,ある橙は,赤50%+黄色50%,など(この方法は「エレメンタリー・カラーネーミング」と呼ばれます).

この2つの説の対立は,3錐体の発見が3色説を,反対色細胞の発見が4色説を支持する生理学的な証拠として落ち着いたように見えました.が,….

続きはこの先の本編をお読み下さい.:)

(余談2:ここまで)

では色の見え方は網膜までの神経信号で決まっているのでしょうか?実はそうではありません.我々は混じり気のない赤や青,緑,黄色を知覚することができ,こうした色をユニーク色と言います.例えば「赤みも緑みも感じない黄色」はユニーク黄と呼ばれます.

反対色細胞の出力(横軸と縦軸)と,ユニーク色(赤,青,緑,黄:概ね,図に記した方位)の関係を調べると,反対色細胞の出力とは一致しません例えば,図はWebster ら(2005)の研究による,50名のユニーク色の位置を黒い点でプロットしたものですが,点の方位が縦軸・横軸と合致しない(赤を除く)うえに多様性があるのがわかります.このような多様性は,網膜上の特性(レンズや黄斑色素,錐体細胞の存在比)では説明できないことが示されています.

つまり網膜にある反対色細胞では色の見え方が決まっていません

今までの話をまとめると,色の情報が光センサーである錐体細胞で取得され,反対色細胞で色の情報が抽出されるところまでは,いわば機械的処理ですが,これらの細胞の情報が色の見え方と直接リンクしていないことはわかりました.

これらの網膜の情報は,脳に向かって発信されますが脳の「どこに」色の見え方を表している細胞があるのでしょう?それが反対色細胞と違うのだとしたら,「どういう細胞」が色の情報を表しているのでしょう?
これが,私たちのプロジェクトで挑戦する課題です.

3.色と言葉(色カテゴリー)

この問題を,少し別の角度からも考えてみましょう.

我々は言葉を使って色を表現します.少しずつ違う色でも複数の色を1つのグループとして扱い,青やなどの色名(しきめい)で呼びます.こうした色のグループを色カテゴリー(color categoryと言います.

この図は,研究で使われるカラーチャートを11個の基本色名(Basic color terms:赤,緑,青,黄,紫,橙,ピンク,茶,白,灰,黒)に区分してもらった例です.このような,複数の色をグループにしたものが色カテゴリーで,我々は普段,これらの色カテゴリーを色名で呼ぶことを普通に行なっています.

この色カテゴリーは,脳の中では言葉の処理に近い部分で符号化されていると考えられています.

余談3:日本語の色カテゴリーについて...

1) 日本語の色カテゴリーについて.我々は,クラスター解析を用いた研究を行いました(Kuriki et al., 2017).この中で,現在の日本語は19の共通色名(11の基本色名+8色;肌,水,黄土,抹茶,エンジ,紺,クリーム,山吹)を持つことを明らかにしました.特に,青色から水色が分離したことを示しました.

2) 青と緑について.日本語では,緑色のものを「あお」と呼ぶケースが非常に多いです.青信号,青菜,青リンゴ,青々とした緑など,枚挙にいとまがありません.大昔の日本語では,赤,白,青,黒の4つ(いずれも「〜い」という使い方ができる)だけが色の名前だったと言われています(小松, 1985).今の青と緑は,大昔は青に含まれていました.つまり,どこかの時点で緑が青から分かれたことを意味しています.西暦1,600年頃にポルトガル人宣教師が作った日本語の辞書である「日葡辞書」を調べてみると,青と緑の使い方はすでに現代と同じ用法でした.それ以前の色の名前を調べるため,和歌の中に現れる色名を調べてみました.すると,日本語で青と緑を区別し始めたのは平安〜鎌倉時代にかけて(西暦1,200年前後)らしいことがわかりました.それ以前の和歌では緑のものも青と表現し,平安末期頃から緑のものを緑と表現するようになりました.

水色が青から分離した現象も,色の表現が多様化していく過程の一部と考えられます.明るい青を別の色名で呼ぶ習慣は,ロシア語では以前から報告されています.英語でも,青と緑の分離が12-13世紀ごろに起きたことが知られています.文化や言語の違いのように見えて,同じ現象が時間差で起きるのは,何か共通するメカニズム(環境要因か生理学的な)があるためと考えられます.

(余談3:ここまで)

4.微妙な色加減(カラーアピアランス)と脳

我々が普段色を感じる時には,写真や絵画のような連続的な色の感覚をまっさきに感じます.色カテゴリーによる表現だと他の色と一緒に束ねられてしまいそうな,細かな色の違いやグラデーション感じています.
例えば,人の顔色が赤みを帯びているか否かを判断する時には,信号機のような真っ赤な色ではなく,ピンクがかった白のような微かな赤みを評価します.このような感覚は色カテゴリーではありません.しかし,既に記したように,網膜の信号でもありません.ではこうした微妙な色加減(専門用語では「色の見え」または「カラーアピアランス」は,脳の中でどういう形で表現されているのでしょう? 

我々は,マカクサルの大脳おける神経細胞の研究などを手がかりに,の見え表現に使われる神経細胞脳の初期段階に存在すると考え,これまでに研究を重ねてきました.理化学研究所の研究チームと共同で機能的MRI(functional MRI; f-MRI)を用いて人間の脳の色に対する反応を計測し,赤や青,緑だけではなく,様々な色に反応する多様な細胞があることを示しました (Kuriki et al., 2011; Kuriki et al., 2015).

この図は,fMRIにより脳活動を測定した結果を分析し,様々な色相方向に対する脳の反応の強さを中心からの距離で示したものです(Kuriki et al., 2015).
横軸・縦軸に沿う方向,すなわち反対色細胞だけでなく,斜め方向にも感度を持つ細胞があることがわかります.こうした細胞が微妙な色加減を表現する細胞ではないかと我々は考えています.

余談4:fMRI研究の結果・厳密な解釈

厳密には,各色相に最大の応答を示すvoxel(MRIの画素)の数を示した極座標のヒストグラムです.画素の中には多数(10^4~5)のニューロンが含まれていると考えられます.ある色相に選択的な細胞と,その反対色へ選択性をもつ細胞が同数存在すると,fMRIでは色相に対する反応の変化が得られません.従って,我々の研究(Kuriki et al., 2015)で得られた結果は,「氷山の一角」であると思われます.この問題を解消するために,脳波(SSVEP)を用いた研究を行なっています.

(余談4:ここまで)

5.プロジェクトの方向性

今回の研究プロジェクトでは,この初期段階の脳活動をfMRIや脳波で計測し,その反応の様子と微妙な色加減(カラーアピアランス)に対する感覚と比較することにより,脳の中で色の情報がどのように表現されているかを明らかにしようと試みています.

この微妙な色加減に対する感覚は,生まれた時からあるものではなく,成長とともに変化している可能性もあります.そのため,乳幼児における脳活動の計測も行い,その成立過程を調べる研究も行います.この部分は中央大学・山口真美教授の研究室と共同で研究を進めす.

 fMRIを用いた脳機能計測研究では,理化学研究所・脳神経科学研究センター(RIKEN CBS)fMRIサポートユニットの上野賢一博士らと共同で研究を進めます.

最終的には,反対色細胞の出力が,微妙な色加減の情報を経て,色カテゴリーへと変換される過程を明らかにすることを目標としています.

余談5:脳波(SSVEP)を用いた研究

脳波を用いた脳内の色情報表現の研究について.

視野の中に点滅する光を示すと,脳波の中に点滅と同じ周波数の波が現れるようになります.この脳波成分をSSVEP(Steady-state visual evoked potential;定常視覚誘発脳波)と言います.このSSVEPの振幅は脳の中でその光の情報を処理するのに関係する部分で発生します.

この点滅光の色を変えると,SSVEP振幅(電位)の強弱が変化します.この強弱は,被験者の脳が色の情報を処理する神経細胞が発しているものであり,その細胞の色に対する感度の違いを表します.この感度パターンには個人差がありますが,平均すると似たような傾向を示します.我々は,このSSVEPデータを分析し,色の情報処理に関する脳の中のメカニズムを解明しようとしています.

*関連論文がアクセプトされました!オープンアクセスです(2020/8/26)
Kaneko S, Kuriki I, & Andersen SK. (2020) Steady-state visual evoked potentials elicited from early visual cortex reflect both perceptual color space and cone-opponent mechanisms. Cerebral Cortex Communications.

(余談5:ここまで)

さらなる余談:色メカニズムの研究は,脳科学・神経情報処理の研究

色は形や大きさなどの情報と違って,手で触ることができません.なので,他者と感覚を共有することが難しい情報でもあります.他人が見ている色は自分と同じ感覚なのでしょうか?色は主観的体験なので,自分自身にしかわかりません.言葉を尽くして述べようとしても,色の感覚を言葉で正確に表すのは非常に困難です.

2つの色の同異については,他者と情報を共有ことはできます.しかし,それは色の見え方(カラーアピアランス)の感覚を共有しているのではなく,違いの有無の情報を共有しているにすぎません.このように色は脳の中でも視覚に閉じた処理・個人で閉じた処理が行われるという性質を持っています.

このような色を見るメカニズムの解明は,視覚情報が脳の中でどのように処理されているかを明らかにする上で,重要な課題です.色の情報処理メカニズムの研究により,脳内における他の情報処理の原理が解明できるかもしれません.

(ここまで)

もうひとつ余談:色の感じ方の個人差と,研究の発展性

色の感じ方に個人差があることは明らかです.洋服や車の色を選ぶ際に,多様な選択肢の中から誰もが違う選択をします.一方で,よく似た選択をする(好みがあう)人がいることも経験されているでしょう.色の感じ方(カラーアピアランス)の情報が脳の中で処理されているとすれば,その情報処理の方法に個人差があること,その中でも似たような傾向を持つ人々がいることを示唆しています.

我々が行なってきた脳機能計測の研究では,個人差の存在を示す証拠が多数みつかっています.本編で引用したWebsterらの研究結果(2005)の図では,ユニーク色に多くの個人差が見られます(本編「2.反対色細胞」の図を参照).他者のユニーク色は受け入れられないことが多い,とも言われています.

ただ,現時点では我々が見つけた脳活動の個人差が,色の感じ方のどういう要素と関係しているのかが明らかではありません.この関係性が明らかになれば,例えば,脳波やMRIによる1回の測定で,その人の色の感じ方や色に対する好みが解るようになるかもしれません.本来,色の感覚は主観ですが,それを主観に頼らずに(他覚的に)計測できるとしたら,どうでしょうか.

一連の基盤(A)プロジェクトの主たるターゲットは,色を見る時の人類共通のメカニズムに関する自然科学的な解明ですが,このような根源的・平均的な課題に加え色の感じ方の個人差,個人差の類型(パターン),個人差の文化的由来や環境・経験による影響,そうした個人差の発生・発達過程,...等々,様々な発展性が考えられる,非常に重要な研究テーマだと考えています.

(ここまで)

参考:脳科学辞典「色覚

(C) by Ichiro Kuriki (July, 2024)
e-mail: ikuriki_at_mail.saitama-u.ac.jp *
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