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史上第一顆豆豆？！
豆科是開花植物中的第三大科別，過往最早的化石紀錄為 6千5百萬年前新生代的北美洲，近期在墨西哥北部挖掘到新種豆科化石 Leguminocarpum olmensis。該化石為白堊紀晚期的化石，為史上最古老豆科化石的紀錄，也是目前唯一的中生代豆科化石標本。此證據支持分子證據推估豆科出現的年代，也支持白堊紀晚期北美南部為豆科早期演化的地點。
事物的起源，永遠是人們最喜歡問的問題之一；不論是生命、文明或科技，「某某某」從哪裡來，什麼時候出現的，背後總有個說不完的精彩故事，對於生物的演化，同樣是如此。化石，正是一個蘊含各種故事的的寶藏，它像是地球的日記，悄悄留下生物歷史變遷的痕跡。
現今最古老的豆豆化石出土
現今最古老的豆豆化石出土
今天要說的，是關於豆類植物化石的故事。
如同《關於豆科亞科的新分類，你要知道的事》所說，豆科是世界上被子植物的第三大科，大約包含 730 個屬，19,400 個物種，並且具有高度多樣性。豆科廣泛分布於全球各地，在熱帶雨林及美洲的旱生林(dry forest)更是相當優勢的一類植物。
過去的化石記錄中，豆科植物最早可追溯到約 6千5 百萬年前的北美洲，莫約是新生代(Cenozoic)的古近紀(Paleogene)。不過，就在 2021 年，在墨西哥的科阿韋拉鎮附近，挖掘到白堊紀晚期(Late Cretaceous)坎帕期(Campanian) [1] 的化石紀錄，比過去所有的記錄還要更古老。
墨西哥科阿偉拉鎮位置圖｜來源：Google map
最值得注意的地方是，它是史上第一個中生代(Mesozoic)的豆科化石紀錄，比過去最早的記錄還早了 8 百萬年！它同時具有現生豆科中不同亞科植物的特徵，且尚無法被歸類在任何一個亞科之下；根據化石獨特的形態特徵被判定為新物種，並根據發現化石的墨西哥地質層 Olmos Formation，將其命名為 Leguminocarpum olmensis。
你可以說它是豆莢，那我可以說它是香蕉嗎
你可以說它是豆莢，那我可以說它是香蕉嗎
化石圖及線繪圖｜來源：參考文獻 1
也許很多人會好奇，單憑那一塊灰灰的石頭，要怎麼看出它是個豆豆化石，甚至是發表新物種？看著那個彎彎的圖案，你宣稱那是豆莢，那我也可以假設這是一根香蕉吧。
儘管一眼看起來很像豆莢，但為了證實這是豆莢而不是其他植物的果實，研究人員下了不少「比較形態」的功夫：分別比較果實相似的植物 [2]，如毛茛科的耬斗菜(Genus Aquilegia)、夾竹桃科的牛皮消(Genus Cynanchum)、紫葳科的風鈴木(Genus Tabernaemontana)等；此外，也查對墨西哥標本館內的植物臘葉標本與世界各地豆科化石的特徵，並整理形態總表 [3]，系統性整理過往的證據。
雖然乍看之下只是塊不起眼的石頭，但這個標本可以說是個相當幸運的發現。就化石完整性來說，它保存了果柄形態，彎曲的莢果形狀，柱頭宿存的痕跡，縫線開裂的方式，還有外果皮脈形等相當多樣的特徵，而這些特徵正好是鑑定的重要線索。
豆科果實的祖徵為單一上位子房，子房單室，邊緣胎座且胚珠互生，且開裂的莢果會沿縫線打開。而上述果柄和果實連接的狀態，柱頭宿存，以及果實沿縫線開裂的情況，都與豆科的形態相吻合。
豆科果實示意圖。1. 宿存花萼及果梗。2. 邊緣胎座。3. 胚珠排成縱列，互生｜來源：作者繪製
佐證分子生物推論的重要拼圖
佐證分子生物推論的重要拼圖
同篇頭所說，化石就像是地球的日記，然而日記四散各處，所以我們也僅能依稀少的線索拼湊它的過去。而找到重要的拼圖後，接著要做的就是重建完整的故事。
根據過往的化石紀錄及推估豆科在岡瓦納大陸 [4] 起源的假說，豆科的發祥地位於晚白堊紀岡瓦納大陸上的雨林美洲－非洲區域，美洲與非洲大陸分開後，中美洲的豆類植物往南美、北美方向遷徙，並逐漸演化出迥異於非洲的豆科植物。
另外，根據分子親緣證據的推估，豆科的冠群(crown group) [5] 大約在 5千9百萬～7千萬年前出現，而這次發現的 L. olmensis 年代莫約 7千3百5十萬年，同時支持分子推定的年代，也發現中美洲當時具有豆科植物存在的確鑿證據。
形態上 L. olmensis 雖與不同豆亞科皆有相似的地方，卻無法被歸類於其中一個豆亞科之下，且年代早於冠群出現的時間，因此，這份化石很可能並不與現生豆類屬於同一個演化的支系。
儘管這次發現的豆莢是個四不像，這史上第一個中生代的豆科化石紀錄，無疑支持了墨西哥是豆科植物早期演化的地點，也串聯了現有的其他生物證據，說明豆科植物在演化上的高度多樣性。或許未來還有可能發現新的證據，推翻現在的紀錄，這一切都是可以被挑戰的！不過，這也得仰賴新的化石證據，搭配扎實的基礎研究工作，才能嘗試還原豆科家族史秘辛。
註解
註解
[1] 坎帕期(Campanian)，白堊紀晚期中第五個時期。
[2] 該研究根據同地質層出現的植物，比較了6個科別共29屬的植物果實，包含木通科(Lardizabalaceae，2屬)、夾竹桃科(Apocynaceae，5屬)、毛茛科(Ranunculaceae，4屬)、山龍眼科(Proteaceae，2屬)、紫葳科(Bignoniaceae，10屬)、番荔枝科(Annonaceae，6屬)。
[3] 總表參 Centeno-González (2021) Supplementary Data
[4] 岡瓦納大陸(Gondwana)是存在於約5.73億－1.8億年前的超大陸，於侏儸紀前期開始分裂，此大陸包含的範圍涵蓋現今的南美大陸、非洲大陸、南極大陸、澳洲大陸、印度次大陸、西蘭大陸，和阿拉伯半島。
[5] 冠群(crown group)，指一個演化支中所有現存成員的最近共祖，及該祖先的所有後代。
參考文獻
參考文獻
Centeno-González, N.K., Martínez-Cabrera, H.I., Porras-Múzquiz, H. et al. (2021) Late Campanian fossil of a legume fruit supports Mexico as a center of Fabaceae radiation. Communication Biology. 4:41. https://doi.org/10.1038/s42003-020-01533-9
Xiangchuan Li, Steven R. Manchester, Julian E. Correa-Narvaez, and Patrick S. Herendeen (2021) An Extinct Fruit Species of Fabaceae from the Early Eocene of Northwestern Wyoming, USA. International Journal of Plant Sciences. 182(8):730-746. https://doi.org/10.1086/715634
Wang, Q. (2012). Nomenclatural notes on Leguminosites and several taxonomically relevant names (fossil Leguminosae). Taxon, 61(4), 871–877. http://www.jstor.org/stable/41679317
Jeff J. Doyle, Melissa A. Luckow (2003) The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context. Plant Physiology. 131:3. 900–910. https://doi.org/10.1104/pp.102.018150
分類：CASE
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