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蒲公英是風力傳播子代的代表性植物之一，但它們到底可以飛多遠，影響飛行距離的因子卻不一定為人所知。本文依序介紹 (1)蒲公英果實的基本構造和相關機制，(2)長程傳播(LDD, long distance dispersal)的概念，以及 (3)蒲公英根據實驗模擬出的飛行距離。藉由蒲公英飛行的相關文獻，可以了解此植物實際種子散播的情況；也可以讓人重新審視，過往對事物直觀的推測，或許不如想像中簡單。
蒲公英(Taraxacum spp.)可以說是世界上最知名的雜草之一，它們有著鮮豔的黃色頭花，以及標誌性的白色毛球，既亮眼又好玩，每每在公園看到，都讓人情不自禁摘起一朵蒲公英，「呼——」一聲將降落傘們吹得又高又遠。
蒲公英是教科書上風力傳播的例子中，最常見的植物範本；不過，你有想過，蒲公英的種子究竟可以飛到多遠嗎？
蒲公英的構造與飛行的秘密
蒲公英的構造與飛行的秘密
要探究這個問題的答案，首先要了解蒲公英果實的構造。將蒲公英一朵一朵像降落傘的構造放大來看，可以簡單區分為三個部分：冠毛(pappus)、喙(beak)、瘦果(achene)(圖二)。很多人以為會飄的構造是種子，事實上，那是蒲公英的果實加上它的「飛行裝備」們，種子躲在不開裂的瘦果中。有研究指出，蒲公英的冠毛開放角度，會隨著環境中的濕氣調整，由於冠毛著生的位置具有吸濕(hygroscopic)的特性，加上雙層結構差異膨脹導致的形變，可以有效控制冠毛張開的幅度，進而影響果實飄行。
圖二、蒲公英瘦果圖｜來源：作者繪製
此外，過去亦有研究說明，蒲公英的冠毛可以在垂直氣流吹拂時，產生穩定的分離渦流(SVR, separated vortex ring)，使種子在空中飄的時候能夠減緩旋轉，並達到緩慢上升與下降的目的。從這些文獻中，我們可以了解，蒲公英果實的冠毛構造，對於傳播上，確實具有重要的意義。
長距離飛行，有多長？
長距離飛行，有多長？
了解構造後，接著要釐清怎樣的飄行距離才可以稱做「長程傳播」(LDD, long distance dispersal)？
長程傳播並不是超過一個確切的距離，就可以稱做長程傳播。它最重要的判別依據，在於跨越鄰近嵌塊體(patch)的最小距離，也就是長程傳播的果實或種子的重點，在於是否具有移動到其他地景的能力(圖三)。長程傳播是個相當熱門的研究主題，因為這代表它們可以讓子代散佈到較遠的地方生長，這樣不僅能拓展族群範圍，還能避免子代距離親代太近，互相爭奪資源；延伸的研究主題，還包含生態學、族群動態，甚至是演化。
圖三、嵌塊體與地景示意圖。上圖的區域分別為嵌塊體(Patch)、基底(Matrix)與廊道(Corridor)｜來源：https://www.fs.usda.gov/nac/buffers/using/landscape.html
2008年，一篇發表於《Trands in Ecology and Evolution》的回顧型報告，根據尺度與作用機制的不同，將長程傳播區分為六大類，分別為開放陸地地景(100公尺-100公里)、大型動物(100公尺-100公里)、遷徙動物(1-1,000公里)、極端氣候事件(1-1,000公里)、洋流(1-1,000公里)，以及人為傳播(1-10,000公里)。因此，最短要達到長程傳播的距離，起碼也得超過100公尺。值得注意的是，儘管我們習慣將果實／種子逐個歸類到「某一種」分類下，但這不代表它們不會以複數的方式進行散佈。
讓我們將注意力回到蒲公英身上，即便像這種飄來飄去的果實，一般都認為它毫無疑問仰賴風力傳播，也曾經有報告指出，蒲公英在水上漂行，或是沾附在動物皮毛上，都比風力傳播的距離要來得更遠。那麼，最重要的問題終於來了：蒲公英平均在空中旅行的距離到底有多遠呢？
一般來說，蒲公英都沒辦法長程傳播
一般來說，蒲公英都沒辦法長程傳播
答案可能讓你驚訝：2.15公尺。
不過，或許也沒有那麼意外，回想小時候吹的無數次蒲公英，它們確實飛行不久後就降落了，鮮少扶搖直上直達雲霄。雖然平均飛行距離短得讓人沮喪，但不表示它們就完全沒辦法飛得又高又遠，況且前面才把蒲公英的冠毛吹得那麼厲害，現在又說它們根本飛不到所謂「長程飛行」的最短距離100公尺，那不是非常矛盾嗎？
事實上，確實有個研究團隊為了探討蒲公英飛行的最遠距離，而進行過模擬過蒲公英種子散佈的研究。要知道，追蹤並測量大量又細小的蒲公英，是相當困難的一件事，於是研究人員利用計算與模擬的方式，試圖找出答案。他們先在德國巴特利普施普靈格氣象站架設了70公分高的風速計，並且在蒲公英飛滿天的季節，於開闊地量測長達2,435小時的風速資料，接著利用這些材料模擬2,000顆蒲公英的飛翔狀況。
結果顯示，就距離而言，超過99.5%的蒲公英都在10公尺內「陣亡」了，可以飛行超過100公尺的比例僅佔0.05%，超過1公里的只有0.014%；就影響因子而言，水平風速的強弱，對於它們的飛行距離幾乎沒有影響。
真正導致蒲公英可以飄向遠方的關鍵因素，在於上升氣流。
圖四、蒲公英長距離傳播與(A)水平風速(B)長程傳播相關上升氣流 的比例｜來源：文獻4
0.014%這個數字聽起來相當絕望，但研究團隊後續針對蒲公英產生果實的樣地調查，卻發現雷根斯堡大學內的草皮上，平均每公頃生長70萬朵蒲公英的頭花，且可以產生140百萬顆蒲公英種子，將數量乘上比例後，仍有2萬顆種子可以排除萬難，抵達1公里以外的地方。
儘管平均值相當小，但蒲公英確實可以經由風的力量，飛到很遠很遠的地方；但絕大多數的情況下，它們也只有數公尺的飛行距離而已。蒲公英很常見，也是相當容易取得的研究材料，因此學術研究常常以它為範本，不過，許多菊科植物的果實同樣具有冠毛特徵，而現有的研究基礎，對其它物種的研究而言，算是相當有幫助。
所以，下次如果要跟朋友比賽，將蒲公英吹的最遠，關鍵就在於由下往上吹，靠著上升氣流讓蒲公英飛到幾百公尺外吧！(誤)
參考文獻
參考文獻
Ran Nathan, Frank M. Schurr, Orr Spiegel, Ofer Steinitz, Ana Trakhtenbrot, Asaf Tsoar (2008) Mechanisms of long-distance seed dispersal. Trends in Ecology & Evolution. 23(11):638-647. https://doi.org/10.1016/j.tree.2008.08.003.
Seale, M., Kiss, A., Bovio, S. et al. (2022) Dandelion pappus morphing is actuated by radially patterned material swelling. Nat. Commun. 13, 2498. https://doi.org/10.1038/s41467-022-30245-3
O. Tackenberg,P. Poschlod,S. Kahmen(2008) Dandelion Seed Dispersal: The Horizontal Wind Speed Does Not Matter for Long-Distance Dispersal - it is Updraft! Plant Biology. 5(5):451-454. https://doi.org/10.1055/s-2003-44789
Cummins, C., Seale, M., Macente, A. et al. (2018) A separated vortex ring underlies the flight of the dandelion. Nature. 562:414-418. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0604-2
分類：CASE
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