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因氣候變遷，世界各國的農民都面臨缺水、土地退化與汙染等危機。高粱(Sorghum bicolor)是許多乾旱國家重要的作物，由於其優異的抗逆境能力，亦有「駱駝作物」的美名。有研究成果顯示，高粱的抗旱能力，除了過往了解的機制外，還可能與土壤中的矽相關。後續的多項研究亦證實，在作物的土壤中添加植物可吸收的矽肥，可以減輕環境及生物造成的壓力。
近年來全球旱澇災頻仍，極端氣候災害越來越常見，除了造成停班停課、交通不便之外，氣候事件所造成的農業損害，更是攸關食物安全的大問題，光是民國110年的農作物損失金額，就高達156億元新台幣[1]。
具有抗旱能力的作物：高粱
具有抗旱能力的作物：高粱
前陣子一則新聞報導[2]，今年(2022)夏天歐洲面臨極端高溫，在法國巴黎的小麥、玉米因為缺水歉收的同時，一名農夫的高梁田卻結實累累，綠油油的景觀與附近的田地相差甚遠。根據報導敘述，種植高粱所需的水分更少、更永續，需要的肥料也更少；受訪的農民甚至認為「高粱讓新形態農業成為可能」。
影片｜受訪農人庫埃特的高粱田。來源：https://youtu.be/l9BuoxljcCQ。
高粱(Sorghum bicolor)與玉米、水稻、大麥、小麥一樣，是禾本科(Poaceae)的植物，原產於非洲，其後被引進熱帶與亞熱帶地區栽植。根據台灣行政院農業委員會的資訊[3]，民國110年全台種植高粱的面積約1,911公頃，總收成量達2,146噸，栽種面積毫不意外的是金門縣(種植面積1,749公頃，收成量1,613噸)。
雖然對台灣人來說，說到高梁，最知名的就是金門高粱酒，但實際上，許多國家以高粱當作主食；除了食用及釀酒的用途外，高粱也有動物飼料、生質燃料等功能。高粱的成分除了澱粉外，還包含鉀、磷、鎂、鈣、維生素B群及維生素E等[4]。雖然現在全球產量不及玉米及小麥，但在可見的未來，極端氣候似乎只會越趨嚴峻；尋找適合在惡劣環境中栽種的作物，將會是農產業其中一項重要的目標。
但是，高粱到底有哪些秘密在身上？又是如何被認為具有抗逆境的潛力呢？
高粱耐旱的黑科技
高粱耐旱的黑科技
一般認為，高粱之所以可以承受乾旱逆境，有複數原因：高粱的光合作用為C4循環類型；葉片與莖稈被蠟質覆蓋；高度發展的根系；遇到乾旱逆境會捲曲葉片等。
不過，研究者並沒有因為上面提到的機制就滿足，他們想知道高粱到底具備了怎樣的特性，抗旱能力才能超越其他禾草類作物，甚至獲得「駱駝作物」的美譽。為了找出更根本的原因，2002年，一個對不同高粱品種進行解剖構造的研究，試圖找出不同耐旱能力高粱的差異；根據他們的觀察結果，高粱耐旱的秘密，很可能與「矽」大有關係。
首先，他們發現高粱具有 矽化(silicification) 的特性，高粱的根系與地上部都會累積矽；根系累積的位置在內皮(endodermis)上，且會聚集成球狀，地上部的矽則會聚集在葉表皮細胞的外側與花序的苞片上(內外穎及內外桴)，葉表上矽含量高的啞鈴型特化細胞(idioblasts)，則稱為矽細胞。
接著，根據高粱明顯矽化的部位，該研究比較了耐旱能力較強的品種「Gadambalia」，與對乾旱相對敏感的品種「Tabat」，比較二者的矽含量與矽化明顯的部位，是否有所不同。根據結果，Gadambalia不但乾重的矽含量比例Tabat較高，在掃描式電子顯微鏡的拍攝下，矽化構造的量與形態也有明顯可辨的差異。
圖二｜二品種高粱的內皮與葉表皮掃描式電子顯微鏡照片。A: 栽培品種Gadambalia的內皮內側；B: 栽培品種Tabat的內皮內側；C: 栽培品種Gadambalia的葉表皮；D: 栽培品種Tabat的葉表皮。圖A箭頭處為矽聚集的構造，sc為葉表皮啞鈴形狀的矽細胞。比例尺=10 µm。來源：文獻1
矽是植物的耐旱法寶？
矽是植物的耐旱法寶？
承接前面的研究，同一個研究團隊後續利用添加矽肥的實驗，證明高粱植株內的矽含量，可以提高對乾旱的抗性；這項驚人的結果，讓其他研究者也投入心力，深入探討矽與耐旱性之間的關係，研究材料也從一開始的高梁，擴展到其他的作物，甚至是牧草。
經過許多學者的理論、實驗與證據，目前，矽幾乎已經被確定為可以減輕逆境壓力的重要元素，雖然過去並不認為矽是植物的必須營養素，可是自千禧年以來的研究，各種證據都顯示，矽的重要性不亞於傳統認定的氮、磷、鉀、鈣、鎂等元素。
綜觀而論，矽不但可以促進高粱在逆境環境下根系的生長，還能調節植株體內的植物荷爾蒙濃度，藉以降低鹽化土壤對植物的威脅；此外，在土壤中增加植物可以吸收的矽元素，還能降低重金屬離子對植物的毒害，甚至可以藉由矽來減輕其他非生物性壓力。
圖三｜墨西哥農田中的高粱。來源：valog - iNaturalist
把目光拉回最初提到的氣候變遷，其實除了尋找適宜在惡劣環境栽種的作物外，開發更新且更永續的農法，也是同樣重要的任務。世界上每年平均有1-2%的土地，因為土壤鹽鹼化而變得無法再耕作，所以即便沒有明顯極端的氣候事件，我們居住的環境仍然不停在改變。
不論是耐旱作物也好，更加有效的肥料也罷，屬於下一代的永續農業，都是我們需要去開創，也要逐漸習慣與面對的。或許哪一天，我們飯桌上的主食，會悄悄的被高粱替代也說不一定。
註解
註解
[1] 農業統計年報（110年）第十章 農業災害【農業災害產物及民間設施估計損失】 https://agrstat.coa.gov.tw/sdweb/public/book/Book.aspx
[2] 中央社《夏季極端高溫 法國農人改種高粱開創利基市場》2022-08-15 https://www.cna.com.tw/news/aopl/202208150329.aspx
[3] 農業知識入口網 https://kmweb.coa.gov.tw/theme_data.php?theme=production_map&id=100
[4] 衛生福利部食品藥物管理屬食品營養成分資料庫(新版) https://consumer.fda.gov.tw/food/tfndDetail.aspx?nodeID=178&f=0&id=86
參考文獻
參考文獻
Lux A, Luxová M, Hattori T, Inanaga S, Sugimoto Y. (2002) Silicification in sorghum (Sorghum bicolor) cultivars with different drought tolerance. Physiol Plant. 115(1):87-92. https://doi:10.1034/j.1399-3054.2002.1150110.x.
Hattor Ti, Inanaga S, Araki H, An P, Morita S, Luxová M, Lux A (2005) Application of silicon enhanced drought tolerance in Sorghum bicolor. Physiol Plant.123(4):459-466. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2005.00481.x
Rizwan, M., Ali, S., Ibrahim, M. et al. (2015) Mechanisms of silicon-mediated alleviation of drought and salt stress in plants: a review. Environ Sci Pollut Res 22, 15416–15431 . https://doi.org/10.1007/s11356-015-5305-x
Hassan Etesami, Byoung Ryong Jeong (2018) Silicon (Si): Review and future prospects on the action mechanisms in alleviating biotic and abiotic stresses in plants. Ecotoxicology and Environmental Safety. 147:881-896. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.09.063.
農業知識入口網－臺灣高粱產業發展與展望概述 2021-07-14 https://kmweb.coa.gov.tw/knowledgebase.php?id=412242
農業知識入口網－高粱 https://kmweb.coa.gov.tw/theme_data.php?theme=production_map&id=100
衛生福利部食品藥物管理屬食品營養成分資料庫(新版) https://consumer.fda.gov.tw/food/tfndDetail.aspx?nodeID=178&f=0&id=86
中央社《夏季極端高溫 法國農人改種高粱開創利基市場》2022-08-15 https://www.cna.com.tw/news/aopl/202208150329.aspx
農業統計年報（110年）第十章 農業災害【農業災害產物及民間設施估計損失】 https://agrstat.coa.gov.tw/sdweb/public/book/Book.aspx
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