Предисловие

ПРЕДИСЛОВИЕ

30 апреля 1988 г. в возрасте 35 лет скоропостижно скончался один из наиболее интересных и ярких советских биофизиков Борис Николаевич Белинцев. Его научная жизнь продолжалась недолго — всего 12 лет, но вместила решение широкого круга разнообразных проблем. Это было возможно только благодаря исключительному научному дарованию Бориса Николаевича и удивительно преданному отношению к своей научной работе, которая занимала основное место в его жизни. Борис Николаевич писал *) :

*) Из набросков к воспоминаниям о П.Л. Капице.

"В школьные годы я жил вдалеке от научных центров и поэтому не имел возможности видеть, как люди занимались наукой. Тем не менее к окончанию школы я твердо решил, что буду заниматься физикой. Не знаю, хорошо или никак от этого моего выбора физике, но сам я никогда не испытывал разочарования. Скорее напротив — все более вхожу во вкус. Могу сказать также, что до сих пор ощущаю тот импульс, который 15 лет назад увлек меня и привел к физике. Этот импульс сообщила мне небольшая книжечка — сборник задач, придуманных П.Л. Капицей. Вразумительные ответы я имел не более, чем на половину из тех вопросов. Позднее, уже студентом Физтеха, я понял, что и эти мои ответы никуда не годятся. Тем не менее импульс все-таки был. Я оценил, что физика — это не только несчастные блоки, наклонные плоскости и линзы. Помимо обычной функции задач — проверить понимание предмета — задачи Капицы возбуждают интерес к предмету. Тогда, наверное, впервые я ощутил разницу между решением задач по заданной схеме и теме и исследованием, когда, приступая, не знаешь, за что можно ухватиться. Мне почему-то представилась атмосфера научной работы. Атмосфера, в которой работа — не источник благ и достатка и одновременно уныния. Эти задачи (я знал — составленные исследователем, а не педагогом) - в них что-то от игры и именно эту атмосферу я тогда интуитивно ощутил. Тут, возможно, было наложение в моем сознании впечатлений от кинофильмов типа "Девять дней одного года" и романов типа "Иду на грозу". Но впечатление от этих задач в отличие от художественных произведений я воспринимал как исходящее от прямо причастного и поэтому как более достоверное. Поэтому уже старшекурсником я побывал несколько раз на семинаре Капицы в ИФП и эту атмосферу почувствовал снова. Это мое юношеское представление о каком-то духе игры в научной жизнн не закрепилось впоследствии при более тесном сближении с этой жизнью..."

Б.Н. Белинцев родился в 1952 г. в г. Черкассы, а вскоре с семьей переехал в г. Грозный, где и прошли его детские годы. В 1970 г. он поступил в Московский физико-технический институт, который закончил с отличием в 1976 г. В этом же году вышла в свет первая научная статья Бориса Николаевича, посвященная физике ДНК. Хотя в дальнейшем он не раз возвращался к этому направлению биофизики, с 1976 г. его научные интересы резко изменились. Кандидатская диссертация, которую он защитил в 1979 г., называлась "Динамические коллективные свойства развивающихся систем". В этой работе ставятся вопросы об общих закономерностях коллективного поведения на клеточном уровне, о возникновении и поддержании пространственной упорядоченности клеток в многоклеточных ансамблях. В дальнейшем эта тема развивается необычайно интенсивно За короткий срок в тесном взаимодействии с биологами были получены основополагающие результаты, которые в начале 1987 г. были защищены в качестве докторской диссертации. Соавтор ряда работ этого плодотворного периода доктор биологических наук проф. Л.В. Белоусов вспоминает:

"Я познакомился с Борисом Николаевичем Белинцевым около 1980-го года, когда он впервые пришел для разговора о возможностях математического моделирования морфогенеза. Поскольку мне и до того сильно "везло" на подобные разговоры, помню, что поначалу я отнесся к гостю без большого энтузиазма. Я думал, что речь пойдет, как неоднократно до той поры было, о "притягивании за уши" биологического материала к уже существующей и чем-либо удобной для собеседника математической идее или просто машинной программе. Однако встречи наши продолжались и оказалось, что на этот раз я ошибся. Меня сразу же привлекли внимание и бережное отношение Бориса Николаевича к биологическим фактам и, в особенности, великолепное по ясности и обобщающей силе их понимание. "Почему этот человек не биолог?" — думалось мне. Но очень скоро я понял, что, конечно, он насквозь — физик. Постепенно наши роли менялись, и из вопрошаемого я все чаще превращался в слушателя. Фрагмент за фрагментом Борис Николаевич излагал мне и присоединившемуся к этим работам А.Г. Зарайскому элементы теории недавно рассказанных ему морфогенетических процессов, заполняя четко выписанными формулами и схемами доску в нашей аудитории на кафедре эмбриологии МГУ. Ясно помню то чувство эстетического наслаждения, когда добытый нами в нелегких трудах многих лет экспериментальный материал выстраивался в стройную взаимосвязанную последовательность. В некоторых местах возникали бреши, которые мы тут же старались заполнить новыми опытами. Главное, к чему стремился и чего достигал Борис Николаевич, — это полная, хотелось бы сказать, звенящая, ясность: никакого тумана, сумбура, показного глубокомыслия, к которому так нетрудно скатиться в нашей достаточно путанной области науки. Особенно хорошо помню я весенние дни, кажется 1984 г., когда стало ясно, что из теории, строившейся Борисом, без всяких допущений вытекает явление так называемых дришевских регуляций (интересно, что описавший их почти 100 лет назад выдающийся немецкий биолог Г. Дриш рассматривал эти регуляции как неотразимый аргумент в пользу невозможности сведения биологии к физике!). Помню, что я позвонил тогда Борису и сказал, что вижу такую возможность, но не могу доказать ее иначе, чем на "пальцах". На следующий день он принес мне готовую машинную распечатку строгого доказательства, к которому он, оказывается, уже раньше пришел совершенно независимо. Настало время публиковать первые результаты. Когда Борис Николаевич принес наше первое сообщение своему завлабу чл.-корр. М.В. Волькенштейну, тот, при всей своей постоянной благожелательности, отнесся к нему с понятной настороженностью — слишком необычны были как исходные посылки, так и простота и фундаментальность выводов, и он показал рукопись известному цитологу Ю.М. Васильеву с вопросом: может ли такое быть? В ответ Ю.М. Васильев рассказал о только что вышедшей статье американских авторов, развивающих, применительно к другой группе морфогенезов, сходные идеи. Работе тут же был дан "зеленый свет", а нам стало понятно, что мы "не одни в этом мире". Помню, что Бориса Николаевича это совершенно не огорчило, а лишь убедило, что он на правильном пути в новой для себя области. И он начал еще более активно работать.

Работа, как мне кажется, шла в основном к двух направлениях: по пути более углубленных аналитических концепций субклеточных механизмов морфогенеза и по пути построения обобщающих теорий, в том числе — возрождения концепции морфогенетического поля (см. статью в "Природе", №2, 1989 г.).

Я глубоко убежден, что тем результатам, которые успел получить Б.Н. Белинцев, суждена долгая и плодотворная жизнь в науке. Только сейчас зарубежные ученые начинают о них узнавать, и их оценка — неизменно самая высокая. Мы потеряли Бориса Николаевича в самом начале этой волны признаний. Эта потеря невосполнима, потому что он не только своими научными результатами, но и одним лишь присутствием, участием или просто короткими вопросами в дискуссиях создавал вокруг себя ту атмосферу высокой науки, которая так трудно достигается. В чем состоит значение данной книги для биолога? Морфогенез - одна из наиболее глубоких и "вечных" проблем биологии. Разрешить ее — значит понять, каким образом в ходе индивидуального развития, а также органической эволюции из относительно однородных зачатков возникают сложнейшие пространственно упорядоченные структуры. Долгое время казалось, что проблема эта сугубо биологическая, что явления морфогенеза не только не могут быть объяснены физическими законами, но даже им противоречат. Лишь сравнительно недавно, в середине 50—60-х годов нашего века наметились достаточно содержательные (а не прежние чисто декларативные) возможности подхода к морфогенезу как к физическому процессу. Однако вплоть до самого последнего времени и эти возможности выражались, главным образом, в построении "демонстративных" моделей, которые показывали, как мог бы, в принципе, протекать биологический морфогенез, но которые очень плохо или вовсе не стыковались с реальными биологическими данными. Это, естественно, порождало скепсис биологов по отношению к физическим н модельно-бнологическнм подходам, рождало мнение, что физико-математические подходы к морфогенезу - не более чем некоторая ни к чему не обязывающая игра.

Работы Б.Н. Белинцева — одни из первых, в которых сделаны весьма существенные шаги на пути смыкания эмпирических данных современной биологии развития с физико-математической теорией. Мне не известны в мировой науке другие работы, где физическая теория развития поставлена на столь прочный биологический фундамент".

Предлагаемая вниманию читателей книга основана на докторской диссертации Б.Н. Белинцева, но содержит и другие его работы, посвященные онтогенезу. В приложении приведены работы по молекулярной биофизике. В книгу не вошли многие работы Белинцева, в частности статья 1977 г., в которой показано сходство видообразования с фазовыми переходами.

Что же сделал Б.Н. Белинцев и о чем рассказано в книге?

Б.Н. Белинцев сформулировал основы теории самоорганизации развивающегося зародыша. В 1952 г. Тьюринг опубликовал статью {статья}, озаглавленную "О химической основе морфогенеза". В этой работе было показано, что открытая химическая система, в которой реализуются автокаталитические реакции и диффузия, способна к самоорганизации — в результате неустойчивости возникает неоднородное распределение вещества в пространстве, происходит нарушение симметрии.

Б.Н. Белинцев показал, что морфогенез не сводится к чисто химическим явлениям. Важнейшую роль здесь играют механохимические процессы. Физико-математическая модель Б.Н. Белинцева использует теорию нелинейных дифференциальных уравнений. В нелинейных диссипативных системах реализуются неустойчивости и бифуркации. Установлены условия, при которых в клеточных пластах возникают спонтанные переходы с понижением симметрии, т.е. самоорганизация. В книге с помощью этих моделей исследованы конкретные биологические системы. Детально изучен один из простейших объектов, которому присущ морфогенез, — миксомицет Dyctiostelium discoideum. При достаточном количестве пищи он представляет собой совокупность одноклеточных организмов — амеб; при нехватке пищи происходит объединение амеб, ференцировка клеток и определенный морфогенез вновь образованного организма. Б.Н. Белинцев впервые построил теоретическую модель макроскопических событий в коллективной фазе развития миксомицета. Проведенный анализ дал полное объяснение режимов группового поведения клеток, раскрыл природу макроскопического контроля. Теория эффективно применима и к другим развивающимся биологическим системам — к морфогенезу зародышей насекомых, к эпителиальному морфогенезу и т.д. Теория Б.Н. Белинцева дала новое подлинно физическое толкование старых представлений биологии развития — морфогенетического поля (А.И. Гурвич), позиционной информации (Л. Вольперт).

После завершения работы над докторской диссертацией Борис Николаевич приступил к работе над новой задачей, которая явилась продолжением предыдущих. Если раньше он исследовал системы, в которых клетки являлись простыми элементами, то теперь была поставлена задача рассмотреть собственно клетку как сложную систему и на единой методологической основе построить теоретическую модель движения отдельной клетки (на первом этапе — движения клеточной поверхности). Эта методологическая основа состояла в следующем: клетка рассматривалась как сложная физическая система, движение которой связано с самоорганизующимися процессами в ней. Для исследования такой системы необходимо разделить ее на иерархически взаимодействующие подсистемы, построить физическую модель, описывающую эти подсистемы. В результате можно было рассчитывать на понимание того, как эти подсистемы или их взаимодействия участвуют в клеточном движении. Главную сложность в таком подходе представляет правильное выделение относительно простой подсистемы из огромного числа структур и элементов клетки с учетом их взаимодействия.

К сожалению, Б.Н. Белинцев лишь начал работать в этом направлении. Он подготовил к печати две статьи: "Клеточная адгезия" и "Динамика рельефа клеточной поверхности", но не успел увидеть их опубликованными. В этих работах построены теоретические модели отдельных стадий клеточного движения — начального этапа прикрепления клетки к субстрату и образования волн на поверхности распластанной клетки.

Дальнейшее развитие работ планировалось в следующих направлениях*):

*) Эта программа не формулировалась в таком виде Б.Н. Белинцевым, а является обобщением, сделанным на основе бесед с ним М.А. Барановым.

а) описание процесса перегруппировки фокальных контактов (это обсуждено в конце работы "Клеточная адгезия"),

б) описание появления и движения складок цилиндрических отростков на поверхности клетки (что являлось первоначально целью работы "Динамика рельефа клеточной поверхности"),

в) описание процесса формирования актиновых пучков из кортикальной сети,

г) синтез всех названных выше процессов для описания процесса образования контакта отростка клеточной поверхности с субстратом и актинового пучка, соединенного с местом контакта.

В перспективе на этом пути можно подойти и к построению модели движения клетки по подложке в целом, поскольку такое движение в значительной степени состоит из эпементарных актов выбрасывания отростков в разных направлениях, прикрепления их к субстрату и развития натяжения в этих прикрепившихся отростках. Суммарное действие таких натяжений многих отростков и приводит к движению клетки по подложке.

Смерть Б.Н. Белинцева — невосполнимая потеря. Так много предстояло сделать. Он был истинным ученым, нашедшим свой путь, внесшим крупный вклад в науку. Он был человеком высокого таланта и культуры, образцом душевной чистоты и благородства. Но эта книга — не просто памятник выдающемуся человеку. Это итог прекрасных работ и источник нового знания. Содержание книги очень богато, и несомненно, что дальнейшее развитие теоретической биологии и биофизики будет тесно связано с этими исследованиями.

***

"Любая научная биография поучительна в положительном или отрицательном смысле. Биография, такая как у П.Л. Капицы, может научить очень многому. Конечно, не всему можно научиться. Трудно представить себе, чтобы такая научная судьба могла сложиться при другом человеческом характере, менее, что ли, упругом. Податливость характера - качество, необходимое для выживания, но не более того. Чтобы что-то создать, надо еще чем-то быть. Студентом я оценивал судьбу Капицы как цепь везений. Эта биография — скорее ряд испытаний судьбы, чем ее подарков. Характер — это не то, что выбирают или переделывают. Его поздно переделывать, когда, наконец, понимаешь, какой тебе больше подходит. Но такие вещи, как жизненные установки, как выбор ближайших и далеких задач, доступны нашим силам..."

Эти слова — наброски воспоминаний Б.Н. Белинцева о П.Л. Капице — могут быть в полной мере отнесены к нему самому.

Чл.-корр. АНСССРМ.Я Волькенштейн,

А.П. Минеев,

Е.Л. Капица-Белинцева

Мне хотелось бы выразить глубокую признательность друзьям и коллегам Бориса Николаевича — Л.В. Белоусову, М.А. Лившицу, А.П. Минееву, А.В. Полоцкой, Н.А. Шароповой — за большую помощь в работе над рукописью.

Их заинтересованное участие и постоянная поддержка всемерно способствовали выходу в свет этой книги.

Е.Л. Капица-Белинцева