Che cos’è la fotosintesi?

Processo metabolico che permette di catturare l’energia luminosa ( la luce solare) e utilizzarla per trasformare diossido di carbonio (CO2) e acqua (H2O) in carboidrati (glucosio, C6 H12 O6) e ossigeno in forma gassosa (O2).

EQUAZIONE SINTETICA DELLA FOTOSINTESI

L’acqua compare sia come reagente che come prodotto. L’ossigeno gassoso prodotto dalla fotosintesi deriva dalla decomposizione delle molecole d’acqua. Inoltre si può notare che questa reazione, se si semplificano le molecole d’acqua, è esattamente l’inverso della respirazione cellulare.

Perché è importante?

Gli organismi in grado di sintetizzare carboidrati o altre molecole organiche complesse partendo da semplici molecole inorganiche sono detti autotrofi. Per raggiungere questo risultato, gli organismi autotrofi hanno bisogno di una fonte di energia esterna, fornita dalla luce solare. In particolare gli organismi che utilizzano come fonte di energia la luce solare per sintetizzare le proprie biomolecole sono detti organismi fotosintetici. La maggior parte degli organismi viventi dipende dalla loro attività.

Fasi della fotosintesi

La fotosintesi avviene in più tappe, che possono essere suddivise in due fasi:

1. REAZIONI LUMINOSE O FASE LUMINOSA → trasformano l’energia della luce solare in energia chimica; la luce viene utilizzata per convertire l’ADP ad ATP e per produrre NADPH + H+

2. REAZIONI INDIPENDENTI DALLA LUCE O FASE OSCURA → non utilizzano direttamente la luce solare, ma usano l’ATP e il NADPH + H+per ridurre l’anidride carbonica e sintetizzare gli zuccheri. Tali reazioni costituiscono il CICLO DI CALVIN.

Negli eucarioti, le reazioni di entrambe le fasi si svolgono nel cloroplasto, in particolare le reazioni luminose hanno luogo sulla membrana dei tilacoidi, mentre quelle indipendenti dalla luce avvengono nello stroma.

L’energia luminosa

Una delle particolarità della luce è che può essere considerata sia come onda che come particella. Essa è una forma di radiazione elettromagnetica organizzata in unità distinte, dette fotoni. La quantità di energia contenuta in un singolo fotone è inversamente proporzionale alla sua lunghezza d’onda. Per essere attivo in un processo biologico, un fotone deve essere captato da una molecola recettrice e possedere energia sufficiente a svolgere il lavoro chimico richiesto. Quando un fotone incontra una molecola, possono accadere due situazioni:

1. Il fotone viene riflesso oppure oltrepassa la molecola senza modificarla

2. Il fotone viene assorbito dalla molecola. In questo caso il fotone scompare e la sua energia viene acquistata dalla molecola stessa; questa passa così dal suo stato fondamentale ad uno stato eccitato (energia maggiore, aumentando così la reattività chimica dato che uno degli elettroni si sposta in un guscio più lontano dal nucleo).

I pigmenti

L’ambito di lunghezze d’onda che i fotoni possono assumere rientra nello spettro elettromagnetico. La luce visibile è solo una piccola parte dello spettro elettromagnetico comprendente tutte le lunghezze d’onda che il nostro occhio è in grado di percepire. Le molecole che sono in grado di assorbire le lunghezze d’onda dello spettro visibile sono dette pigmenti. Negli organismi fotosintetici, i pigmenti capaci di assorbire l’energia luminosa utilizzata per la fotosintesi, in particolare durante la fase luminosa, sono:

• Le clorofille → nelle piante si possono trovare due tipi di clorofille: la clorofilla a e la clorofilla b. Queste sono leggermente diverse per struttura molecolare, ma presentando entrambe una conformazione ad anello (simile a quella dell’emoglobina), con al centro un atomo di magnesio e, in posizione periferica, una lunga coda idrocarburica che serve ad agganciare la molecola di clorofilla alle proteine della membrana tilacoidale dei cloroplasti. Questo pigmento è in grado di assorbire le lunghezze d’onda del blu e del rosso.

• I pigmenti accessori → sono dei pigmenti in grado di assorbire i fotoni con energia intermedia fra le lunghezze d’onda del blu e del rosso, per poi trasferire parte di tale energia alle clorofille. Questi pigmenti accessori sono i carotenoidi (blu/ blu-verde) e le ficobiline (verde limone/ giallo-arancione).

La fase luminosa

Durante la fase luminosa le molecole di acqua vengono scisse liberando ossigeno; gli elettroni e gli atomi di idrogeno vengono invece utilizzati per ridurre le molecole di NADP+ a NADPH + H+.

In questa fase è indispensabile la presenza della clorofilla e degli altri pigmenti.

La clorofilla infatti durante questa fase svolge due funzioni fondamentali:

1. assorbe l’energia luminosa e la trasforma in energia chimica eccitando gli elettroni;

2. gli elettroni eccitati vengono ceduti ad altre molecole.

Nella prima funzione, essendo la clorofilla un pigmento e quindi una molecola in grado di assorbire le lunghezze d’onda dello spettro visibile, queste passano dallo stato fondamentale a quello eccitato. Nelle piante i pigmenti sono organizzati a formare strutture complesse che prendono il nome di fotosistemi, situati sulla membrana tilacoidale dei cloroplasti.

Ciascun fotosistema è costituito da un sistema antenna, capace di assorbire l’energia luminosa. e da un centro di reazione. Nel sistema antenna i pigmenti sono disposti uno accanto all’altro e aderiscono alle proteine della membrana tilacoidale in modo tale che l’energia di eccitazione ricavata da un fotone assorbito proceda lungo il sistema passando da una molecola all’altra. L’ultima molecola è quella che è in grado di assorbire la lunghezza d’onda più lunga; tale molecola si trova nel centro di reazione del sistema. Qui l’energia luminosa viene trasformata in energia chimica.

Solo a questo punto ha inizio la seconda funzione, ovvero la molecola di clorofilla eccitata riduce una molecola che funge da accettore di elettroni, chiamata accettore primario.

Nelle piante sono stati identificati due tipi di fotosistemi:

• fotosistema I → il suo centro di reazione contiene una molecola di clorofilla a che prende il nome di P700 perché assorbe la luce di lunghezza d’onda corrispondente a 700 nm;

• fotosistema II → il suo centro di reazione contiene una molecola di clorofilla a che prende il nome di P680 perché ha un picco di assorbimento a lunghezza d’onda corrispondente a 680 nm.

Produzione di ATP E NADPH

L’accettore primario del centro di reazione è solo il primo di una serie di trasportatori di elettroni situati sulla membrana tilacoidale del cloroplasto che prendono parte a un processo detto flusso di elettroni. Tale processo è simile a quello che si verifica nella catena di trasporto degli elettroni. L’accettore finale di elettroni è il NADP che si riduce poi a NADPH + H+.

Oltre a produrre NADPH + H+, in questo processo si ha anche la formazione di ATP. I due fotosistemi lavorano in modo integrato, generando un flusso di elettroni, alimentato dall’energia luminosa, che li percorre partendo dall’acqua fino a raggiungere il NADPH.

Il fotosistema II lavora ad un livello energetico leggermente inferiore rispetto al fotosistema I.

1. Gli elettroni del centro di reazione del fotosistema II, spinti dai fotoni assorbiti ad un livello di energia superiore, vengono captati dall’accettore primario del fotosistema. La clorofilla P680 reintegra i propri elettroni ossidando una molecola d’acqua e formando così ossigeno molecolare che diffonde fuori dalle foglie grazie agli stomi.
   

2. Gli elettroni vengono successivamente ceduti dall’accettore primario del fotosistema II attraverso una catena di trasporto degli elettroni, al centro di reazione del fotosistema I che si trova ad un livello energetico inferiore. Durante questa discesa si libera energia che viene utilizzata per sintetizzare ATP (fotofosforilazione). L’ATP è il primo prodotto della fase luminosa che verrà utilizzato nella fase oscura.

3. Gli elettroni giunti al centro di razione del fotosistema I, spinti dai fotoni assorbiti ad un livello di energia superiore, vengono captati dall’accettore primario del fotosistema I e da qui vengono ceduti al NADP+ che si riduce a NADPH che è il secondo prodotto della fase luminosa, che verrà utilizzato, per il suo potere riducente, nella fase oscura.

Ciclo di Calvin

Si svolge nello stroma e utilizza il carbonio del CO2, e l'energia contenuta nell'ATP e negli elettroni del NADPH per costruire uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P).

Nel ciclo di Calvin si possono riconoscere tre fasi distinte:

1. La fissazione del carbonio:
   qui l’atomo di carbonio della CO2, si lega a un composto a 5 atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-difosfato (RUBP), producendo un composto intermedio a 6 atomi di carbonio. Tale composto si scinde rapidamente in due molecole di acido 3-fosfoglicerico (3PG), a 3 atomi di carbonio. L'enzima che catalizza la reazione di fissazione è la ribulosio difosfato carbossilasi/ossigenasi o più semplicemente rubisco.
   

2. La riduzione di 3PG a gliceraldeide 3-fosfato (G3P):
   questa serie di reazioni implica una fosforilazione (per la quale viene utilizzato l'ATP sintetizzato durante le reazioni luminose) e una riduzione (per la quale viene usato NADPH formatosi nelle reazioni luminose).
   

3. La rigenerazione del RuBP, l'accettore di CO2:
   qui una parte della G3P viene convertita in RuBP (consumando ATP). Possiamo quindi dire che ogni giro del ciclo fissa una molecola di CO, e rigenera una molecola di accettore di carbonio.

Il prodotto del ciclo di Calvin è la gliceraldeide 3-fosfato (G3P).

Generalmente in una foglia i ⅚ di G3P vengono riciclati come RuBP, mentre la parte restante viene utilizzata in vari modi:

• una parte viene trasformata in piruvato per la respirazione cellulare;

• un’altra parte diventa amido, un polisaccaride che viene immagazzinato nel cloroplasto o all’interno di tessuti di riserva, come le radici, i tuberi e i semi;

• un’altra parte ancora si trasforma in saccarosio, un disaccaride che viene poi rimosso dalla foglia e trasferito ad altri organi della pianta. Qui per idrolisi si scinde in glucosio e fruttosio.

In generale la pianta produce una quantità di zuccheri maggiore rispetto a quella di cui ha bisogno. Per questo motivo gli organismi fotosintetici non solo si autoalimentano, ma sono anche una risorsa di cibo per gli altri organismi.

LE PIANTE C3

Le piante C3 sono così chiamate perché il primo prodotto della fissazione del carbonio è un composto a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato. In queste piante come la soia, il riso, l’avena o il grano, le cellule del mesofillo (complesso dei tessuti della foglia tra le due epidermidi) sono disposte a palizzata, ovvero verticalmente una accanto all’altra. Inoltre sono situate subito al di sotto della superficie fogliare, piene di cloroplasti ricchi di rubisco.

La rubisco

La rubisco è un enzima capace di legare la molecola accettrice, in questo caso il RuBP, sia con l’ossigeno, sia con l’anidride carbonica.

Queste due reazioni sono in competizione tra loro e quindi o avviene una o avviene l’altra.

PROCESSO DI OSSIGENASI

Quando la rubisco lega il RuBP con l’ossigeno si forma un composto a due atomi di carbonio, l’acido fosfoglicolico. Successivamente questo subisce una serie di reazioni che lo trasformano in acido glicerico e CO2. Questa via prende il nome di fotorespirazione in quanto si consuma ossigeno e si libera anidride carbonica.

Tuttavia tale processo ha un rendimento netto inferiore di un quarto rispetto al Ciclo di Calvin (rubisco in questo caso lega RuBP con CO2). Qui soltanto il 75% degli atomi di carbonio si trasformano in carbonio fissato, mentre il 25% si libera sotto forma di CO2.

QUANDO LA RUBISCO SI COMPORTA DA OSSIGENASI? QUANDO DA CARBOSSILASI?

Vi sono 3 fattori importanti:

• la rubisco ha un’affinità 10 volte maggiore con la CO2 rispetto a O2;

• nella foglia le concentrazioni di CO2 e O2 non sono sempre le stesse. Ciò implica che se io ho una maggiore quantità di O2, la rubisco funziona da ossigenasi e avvia la fotorespirazione; al contrario se abbonda di più la CO2 avremo il ciclo di Calvin

• la fotorespirazione è più frequente alle alte temperature → nelle giornate calde gli stomi tendono a chiudersi per ostacolare la perdita d’acqua, questo impedisce gli scambi gassosi. Così la quantità di CO2, dato che questa viene usata nella fotosintesi, si riduce, mentre quella di O2 aumenta.

LE PIANTE C4

Le piante come il mais, la canna da zucchero e altre specie erbacee tropicali chiudono gli stomi nelle giornate calde, ma non avviano mai la fotorespirazione. Questo perché nelle cellule del mesofillo di queste piante è presente un enzima che lega il carbonio della CO2 a un accettore a 3 atomi di carbonio, il fosfoenolpiruvato o PEP, formando un composto a 4 atomi di carbonio chiamato acido ossalacetico; da qui il nome piante C4. L’enzima PEP non svolge mai attività di ossigenasi ed è in grado di fissare il carbonio anche a concentrazioni molto basse.

LE PIANTE CAM

L’enzima PEP è utilizzato anche della piante CAM (metabolismo acido delle crassulacee).

In queste piante la fissazione iniziale del carbonio e il ciclo di Calvin sono due processi separati nel tempo, anziché nello spazio:

• Durante la notte, quando c’è più fresco, gli stomi si aprono. La CO2 si fissa nelle cellule del mesofillo formando acido ossalacetico che poi si trasforma in acido malico.

• Durante il giorno, quando c’è molto caldo, gli stomi si chiudono. L’acido malico viene decarbossilato per produrre CO2, mentre la fase luminosa produce ATP e NADPH + H+.