Відділ плазмодіофоромікотові

Відділ плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota

Мітохондріальні кристи у плазмодіофоромікотових двох типів - пластинчасті та трубчасті, у всіх справжніх грибів - лише пластинчасті. Кристи при основі, незалежно від їх форми, не мають базальної перетяжки.  

 

Відділ плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota

 

Евкаріотичні первинно-гетеротрофні твариноподібні платикристати, вегетативне тіло яких представлено голим внутрішньоклітинним плазмодієм. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гладкими нерівними джгуткиами. Відділ об'єднує біля п'ятидесяти видів облігатних внутрішньоклітинних паразитів вищих рослин, водоростей та грибів.

За результатами молекулярно-філогенетчних реконструкцій плазмодіофоромікотові розташовуються при основі дерева платикристат, більш-менш рівновіддалено від справжніх грибів та справжніх рослин. Найближчими родичами цього віддлу є, з одного боку, гаптофітові водорості, з іншого - хітридіомікотові гриби. Цікавим є те, що подібно до гаптофітових, у багатьох плазмодіофоромікотових в мітохондріях наявні кристи двох типів - як пластинчасті, так і трубчасті. Проте за наявними електронограмами трубчасті кристи при основі не перетягнуті, тобто гомологічні типовим пластинчастим кристам інших платикристат.

 

Біохімічні особливості та живлення Біосинтез триптофану Ф1 аналогічно до хітридіомікотових та частини аскомікотових грибів. Основний продукт асиміляції - глікоген, додатковий - олія.

живлення відбувається виключно осмотрофно, абсорбційним шляхом. Ці гриби не утворюють травних вакуолей, хоча при розростанні плазмодії здатні неповністю охоплювати своєю цитоплазмою протопласт клітини-господаря.

 

Цитологічні особливості. Вегетативне тіло, внутрішньокліт плазмодієм є голим. Перед утворенням спор таке тіло вкривається тонким шаруватим зовнішнім покривом,. Спори вкриті хітиновою оболонкою.

Мітохондріальні профілі численні, і мають трубчасті та пластинчасті кристи, які  не перетягнуті при основі.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома передніми гладенькими джгутками нерівної довжини. Базальні тіла джгутиків орієнтовані одне до одного під кутом 40-600, тобто їх розташування не повторює орієнтацію базальних тіл. У зооспорах на стадії підготовки до інфікування клітини рослини-господаря з'являється специфічна паличкоподібна органела, яка надалі розвивається в складний апарат проникнення в клітину-господаря - адгезорій.

 

Вегетативне тіло представлене внутрішньоклітинними багатоядерними первинними та дикаріонтичними вторинними плазмодіями. Плазмодії не здатні до активного руху за допомогою псевдоподій, хоча у молодому віці можуть переноситись в інші клітини господаря через пори по плазмадесмах.

 

Розмноження відбувається нестатевим шляхом за допомогою первинних зооспор, що утворюються з нерухомих спор. Статевий процес – ізогамія. Гамети морфологіно схожі з первинними зооспорами і називаються також вторинними зооспорами, завдяки їх здатності проростати партеногенетично.

 

Життєвий цикл гаплофазний з зиготичною редукцією та чергуванням первинних гаплоїдних та вторинних дикаріонтичних плазмодіїв.

У загальному вигляді життєвий цикл наступний: вторинний плазмодій холокарпічно розпадається на вкриті оболонками спори. Після руйнування клітини-господаря спори звільняються, і за певних умов окрема спора проростає дводжгутиковою первинною зооспорою. Вона після періоду активного руху осідає на придатний субстрат, вкривається оболонкою, розвиває адгезорій, за допомогою якого пробуравлює оболонку клітини-господаря і переливає свою цитоплазму у клітину господаря.

Протопласт первинної зооспори росте, споживаючи органічні речовини господаря; його ядро багаторазово мітотично ділиться, внаслідок чого розвивається первинний плазмодій. Після споживання органічних речовин господаря первинний плазмодій вкривається шаруватою оболонкою, часто утворює вивідні трубки, які проривають покриви мертвої клітини-господаря і утворюють канали для виводу назовні майбутніх репродуктивних клітин. Після цього вміст первинного плазмодію розпадається на одноядерні ізогамети (т.зв. вторинні зооспори), які здатні також проростати партеногенетично.

Гамети виходять у зовнішне середовище. Далі вони попарно копулюють, утворюючи дикаріонтичну клітину злиття. Така клітина зберігає дві пари джгутиків, активно рухається, далі осідає на придатний субстрат, розвиває адгезорій, і переливає свій вміст у клітину господаря. Клітина злиття росте, її ядра синхронно діляться. Як наслідок, утворюється вторинний дикаріонтичний плазмодій. При вичерпанні поживних речовин клітини-господаря дикаріони вторинного плазмодію зливаються, відбувається мейоз, і плазмодій розпадається на одноядерні, вкриті оболонками спори. Після руйнування покривів мертвої клітини-господаря спори звільняються, і можуть проростати первинними зооспорами.

 

Система відділу. Відділ включає лише один клас Плазмодіофороміцетових (Plasmodiophoromycetes) та один порядок – плазмодіофоральних (Plasmodiophorales). До найпоширеніших та найбільш важливих у практичному відношенні належать роди Plasmodiophora, Polymyxa та Spongospora.

 

Рід плазмодіофора – Plasmodiophora (рис. 105). Типовий представник роду – Plasmodiophora brassicae – плазмодіофора капустяна, або збудник захворювання коренів капусти та інших хрестоцвітих, яке відоме під назвою кіла, був описаний російським вченим М.С. Вороніним у 1887 р. На коренях ураженої рослини спочатку з’являються здуття, які розростаються до крупних пухлин найрізноманітнішої форми з нерівною поверхнею, пізніше корені рослини набувають потворного вигляду. Паразит, знаходячись в клітинах рослини, викликає збільшення їх розмірів (гіпертрофію) та інтенсивне ділення (гіперплазію). Гриб може уражати капусту в будь-якому віці, тому такі деформовані рослини можна знайти з ранньої весни серед розсади і до пізньої осені, коли капусту зрізають та збирають. При ураженні капусти в молодому віці рослина, як правило, гине, а на більш пізніх стадіях розвитку качан або зовсім не розвивається, або дуже затримується у розвитку. Захворювання знижує урожай капусти на 30–40 % і більше.

Зооспори або міксамеби проникають в кореневий волосок рослини, де відбувається їх злиття та утворення первинного плазмодію. Пізніше плазмодій розпадається на кілька зооспорангіїв, в яких після багаторазових поділів ядер утворюються гаплоїдні зооспори, які потрапляють у грунт. Вони копулюють, перетворюючись на диплоїдні амебоїди, які знов уражують клітини кореня капусти. Амебоїди розростаються, зливаються і формують багатоядерні вторинні плазмодії, які виповнюють клітини хазяїна, а оточуючі клітини, що не містять плазмодіїв паразита, активно діляться і розростаються, утворюючи пухлини. Потім у плазмодії ядра зливаються попарно, утворюючи нетривалу диплоїдну стадію, далі діляться мейотично і формуються спори. Ці спори звільняються при загниванні кореня, і в наступному році, при сприятливих умовах вологи та температури, проростають міксамебою або зооспорою з двома джгутиками різної довжини. Цикл повторюється. Спори можуть зберігати життєздатність у грунті тривалий час (6-7 років).

 

 

Рід полімікса – Polymyxa. Найроширенішим видом є Polymyxa betae – полімікса бурякова (рис. 106), яка завдає значної шкоди бурякам, знижуючи їх урожайність в 10-20 разів, та призводить до зменшення цукристості коренеплодів. Уражені рослини мають деформовані, недорозвинуті коренеплоди з великою кількістю дрібних корінчиків, що переплітаються між собою. Уражені поліміксою коренеплоди буряку загнивають під час вегетації. Цікавим фактом, пов'язаним з цим видом, є здатність P. betae переносити вірус некротичного пожовтіння жилок цукрового буряку, який викликає захворювання на ризоманію.

 

 

Рід спонгоспора - Spongospora. Серед представників цього роду важливе практичне значення має Spongospora subterranea – спонгоспора підземна, яка паразитує на коренях, бульбах і столонах картоплі (Solanum tuberosum), викликаючи небезпечне захворювання під назвою порошиста парша бульб картоплі. Паразит спричиняє на бульбах опуклі бліді або темнуваті пухлини (пустули), які в міру підсихання зірчасто розтріскуються, оголюючи порошисту масу спочиваючих спор, які щільно з'єднані у кулясті або еліпсовидні клубочки (т.зв. спорокупки).

 

Серед інших представників порядку, які є облігатними ендопаразитами водоростей та грибів, слід згадати види роду вороніна (Woronina), що паразитують на жовтозеленій водорості Vaucheria та грибоподібних організмах з порядку Saprolegnailes, а також рід сородискус (Sorodiscus), види якого паразитують на зеленій водорості Chara, на оомікотових грибах та вищих рослинах.

 

Comments