FABACEAE

N. Avendaño  
    Las Fabaceae son una de las tres familias de las Leguminosas, comprenden entre 400-506 géneros y 10.000-13.900 especies a nivel mundial (Pittier, 1928; Aymard et al., 1999; Guzmán-Teare, 2001; Aristeguieta, 2003; Lewis et al., 2005); para Venezuela actualmente de acuerdo a Hokche et al 2008 hay 89 géneros y 489 especies. Esta familia se distribuye en la zona boreal, en zonas templadas y tropicales (Seigler, 2004).
 
          La familia  Fabaceae se caracteriza por tener hojas compuestas hasta unifolioladas, corola papilionada (estandarte, alas y quilla), estambres monadelfos o diadelfos, semillas con endospermo escaso o asunte.  
    
 
    Historia
 
        Las leguminosas son consideradas como una gran familia, constituida por tres subfamilias, las Faboideae o Papilionoideae es la mas numerosa en cuanto a especies, de acuerdo a los artículos 18.5 y 19,7 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (200, 2002, 2006) puede ser llamada Faboideae o Papilionoideae solo si son tratadas como subfamilia, en el caso que se eleve a al rango de Familia se puede llamar Fabaceae o Papilionaceae. En este caso es tratada como familia. Los nombres Fabaceae y Faboideae son derivados del género tipo Faba, ampliamente usados, son nombres correctos para el rango de familia y subfamilia.
 
        Actualmente de acuerdo  a la  base de Tropicos W3, el género Faba cambio a Vicia, considerandose el leptotipo: 
  • LT: Vicia sativa L. - Species Plantarum 2: 736. 1753. LT designated by N. L. Britton & A. Brown, Ill. Fl. N.U.S. ed. 2. 2: 408 (1913), publicado en Flora of China Editorial Committee 2010. Flora of China (Fabaceae). Fl. China 10: 1–642. Sin embargo para efecto de la botánica, el género Faba se mantiene como nombre conservado.
 
 

 

Fig. Tomada de la base Tropicos (MO)
 
 
 
            Nombrar a las Fabacea no es facíl, ya que muchos investigadores la consideran como las legumonosas s.l o como una subfamilia dentro de las leguminosas o como una familia; además las Fabacea son denominadas como Papilionaceae, manteniendo el nombre conservado para la familia, en caso de ser tratado como subfamilia sería Faboideae ó Papilionoideae. Los autores  Isely & Polhill (1980) propusieron hacer una revisión del Código con respecto a como mencionar la subfamilia Papilionoideae, en el sentido de que cuando la misma es incluida en la familia Leguminosae (Fabaceae nombre alterno) como subfamilia, el nombre Papilionoideae podrá ser usado como alternativo para Faboideae, aprodaba por el Congreso Internacional de Botánica de Sydney 1981 (Greuter, 1981), Para sustentarla, ambos autores presentaron un resumen histórico de los nombres usados tanto en el viejo Mundo como en el Nuevo Mundo para el grupo de las leguminosas cuyos miembros tienen flores papilionadas (Bernal, 1982) 
 

        

            Schulze-Menz (1964) introdujo Leguminosae-Faboideae en la duodécima edición del Syllabus de Engler. Hutchinson (1964) adoptó Fabaceae lo mismo que Takhtajan (1969). Rehder (1945) y Heywood & Ball (1968, citado por Forero 2005) introdujeron el nombre surperfluo Lotoideae, basado en Lotus. El nombre Lotoideae para la subfamilia es basado en un tipo diferente y es ilegítimo bajo el artículo 19,4 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica cuando se usa para incluir Faba. Históricamente en el viejo mundo se ha utilizado indiferentemente las variaciones Leguminosae-Papilionaceae-Papilionoideae, hoy en día esencialmente se combinan en Leguminosae subfamilia Papilionoideae (Lewis et al. 2005). En la América del Norte, Central y del Sur, la nomenclatura del siglo XIX y de la mayor parte del siglo XX usaba la terminación Papilionatae, utilizada por los botánicos europeos (p.ej: Pittier, 1945; Standley & Steyermark, 1946) y Papilionoideae (p. ej.:Dwyer, 1980), originadas en el viejo mundo. Las Leguminosas han sido tratadas por la taxonomía clásica como familia y la mayor de sus subfamilias ha sido usualmente llamada Papilonoideae.

 

            De acuerdo a los estudios moleculares dentro de las Papilionoideae los grupos herbáceos de zonas templadas son derivados recientes de grupos tropicales leñosos (Judd et al., 1999). Los estudios filogenéticos más recientes muestran a los géneros Swartzia y Sophora (y otros grupos relacionados con ellos), como clados básales de las Papilionoideae. La mejor evidencia es el género Swartzia, que hasta hace muy poco tiempo se consideraba como miembro de las Caesalpinioideae, y ha sido transferido a las Papilionoideae.

 

 

Filogenia

 

    Los estudios más modernos a nivel de genética molecular, han permitido a muchos investigadores definir un orden Fabales monofilético (Chase et al. 1993, Judd et al, 1999, Kajita et al. 2001), que de acuerdo al APG (1998) incluye 4 familias: Leguminosae (Cosmopolita), Polygalaceae (Cosmopolita), Surinaceae (Australia y América Tropical) y Quillajaceae (Sur de América del Sur). Esta nueva clasificación y el carácter monofilético del orden se basa en la secuencia del gen cloroplástico rcbl y de algunos caracteres morfológicos (presencia de estipulas, placentación parietal en algunos miembros de las Surinaceae y Polygalaceae, entre otros).

    Esta clasificación basada en la secuencia del gen cloroplasto rcbL tiene algunas fallas reconocidas por Kajita et al. (2001), el cual indica que las relaciones no pueden ser monofiléticas ya que otros estudio han demostrado la posible cercanía de las Leguminosae con las Faganae (Fagaceae, Betulaceae, etc.), Rutales, Zygophyllaceae y Krameriaceae, mientras que las Polygalaceae y Surianaceae podrían estar estrechamente asociadas con las Connaraceae y las Chrysobalanaceae. Doyle et al. (2000) indican que la familia Polygalaceae tiene una mayor relación con las Leguminosae de acuerdo a la presencia del gen rpl22 en el núcleo del cloroplasto; sin embargo este gen puede estar presente también en las Connaraceae, Chrysobalanaceae, Crossomataceae y Sapindaceae, pero no en todas las taxa ( e.j. Juglandaceae, Hamanelidaceae). De acuerdo a Chase et al. (1993) y Judd et a.l (1999) los resultados obtenidos con la genética molecular deben ser interpretados con sumo cuidado.

 

 

 

 

 

Taxonomía

 

 DESCRIPCIÓN

    Son árboles, arbustos, hierbas, trepadoras leñosas o herbáceas perennes o anuales. Tallo algunas veces armado (Erythrina, Macherium). Las hojas son, por lo general, pinadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, algunas veces unifolidas y hasta nulas. Las flores se disponen en racimos, panículas,  capítulos o "epigas". Las flores son zigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara vez valvada.  La corola es generalmente "amariposada" o "papilionoidea", con los dos pétalos inferiores conniventes o unidos en el ápice, formando la quilla, los dos laterales extendidos como alas y el superior erguido o reflejo, de mayor tamaño, llamado estandarte. EL cáliz está formado por 5 sépalos soldados entre sí y es campanulado o tubuloso. El androceo está formado por 10 estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de la quilla y se hallan más o menos soldados entre sí, típicamente son diadelfos (9+1), pero también poliadelfos o libres. Los óvulos son campilótropos. Las semillas presentan un embrión curvado, raramente recto; el hilo es de tamaño mediano a grande.

 

    La familia comprende 476 géneros y 13.900 especies, de estos géneros, 33 son los que poseen mayor número de especies. A continuación se presentan en orden alfabetico:  Adesmia (240),  Aeschyomene (160),  Aspalanthus (300), Astragalus (2400 a 3270), Coronilla, 125),  Crotalaria (700),  Dalea (150), Daviesia (135), Desmodium (300),  Eriosema (150), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Hedysarum (160), Indigofera (700), Lathyrus (160),   Lonchocarpus (120), Lotononis (150),  Lotus (inc. Coronilla, 125), Lupinus (200),    Machaerium (130), Millettia (150),  Mirbelia sensu lato (450), Mucuna (105), Onobrychis (130),  Oxytropis (300),  Ormosia (130), Pultenaea (100). Rhynchosia (230),  Swartzia (140),  Tephrosia (350),  Trifolium (240), Vicia (160), Vigna (150).

 

 

 

Crotalaria maypurensis Kunth 

(Foto cortesia Dr. Shingo Nozawa)