paleocorteza o corteza del bulbo olfatorio

El núcleo central se encuentra en todos los vertebrados. Tiene cinco regiones principales que ayudan a regular los procesos básicos de la vida, incluyendo la respiración, el pulso, arousal (el constructo arousal (activación) es un termino hipotético que describe los procesos que controlan la alerta, la vigilia y la activación. ((Anderson 1990)), movimiento, equilibrio, sueño y las primeras fases de la información sensora.

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El cerebro archipallium o primitivo (reptiliano) comprende el tallo encefálico, que está formado por:     
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  • Cerebelo
  • El cerebelo (metencéfalo) es un órgano presente en todos los vertebrados, pero con diferentes grados de desarrollo: muy reducido en los peces, reptiles y pájaros, alcanza su máximo desarrollo en los primates y en el hombre.

    Ocupa las fosas occipitales inferiores y, por arriba, está cubierto por una lámina fibrosa, dependiente de la duramadre, llamada tienda del cerebelo, que lo separa de los lóbulos occipitales del cerebro . Por delante, se halla conectado al tronco del encéfalo mediante tres pares de cordones blancos, los pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores que, alejándose del hilio del cerebelo, llegan respectivamente al mesencéfalo, a la protuberancia y al bulbo. Tiene forma de elipsoide aplanado en sentido vertical, con un diámetro transversal de unos 9 cm., anteroposterior de unos 6 cm., y vertical de unos 5 cm. Está formado esencialmente por tres partes: una central, llamada lóbulo medio, y dos laterales, que constituyen los lóbulos laterales o hemisferios cerebelosos.

    En la superficie inferior del cerebelo, el vermis cerebeloso presenta anteriormente una eminencia redondeada, llamada úvula. Para poder observar por completo la superficie inferior del vermis cerebeloso, hay que separar los dos lóbulos de los hemisferios cerebelosos, llamados amígdalas que, al estar adosados al vermis, lo esconden en parte. Por delante de las amígdalas se encuentran dos lobulillos llamados flóculos. La superficie externa del cerebelo no es lisa, sino que está interrumpida por numerosos surcos que dividen a cada lóbulo en muchos lobulillos (lóbulo de la amígdala, del flóculo, lóbulo cuadrado, etc.)(*); otros más numerosos y menos profundos, son las láminas del cerebelo que dan a la superficie un característico aspecto estriado

    Como las demás partes del neuroeje, el cerebelo está formado por la sustancia blanca y la sustancia gris.
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    * La sustancia blanca, formada por haces de fibras mielínicas (la fibra mielínica es el cilindroeje de una célula nerviosa, revestido de una vaina de mielina), está dispuesta en el centro del órgano, donde constituye el cuerpo o centro medular irradiando hacia la periferia por medio de innumerables prolongaciones que constituyen el eje de cada lobulillo y de las láminas. Esta disposición de la sustancia blanca se conoce como arbol de la vida (*) .

    * La sustancia gris, constituida fundamentalmente por las células nerviosas y sus prolongaciones carentes de capa de mielina, está dispuesta principalmente en la periferia, donde forma la corteza cerebelosa, y se encuentra también, en menor proporción, en el seno del centro medular, donde forma los llamados núcleos centrales; éstos, en número de cuatro por cada lado, se denominan: núcleo dentado, núcleo emboliforme, núcleo globuloso y núcleo tegmental. De estos núcleos se originan principalmente los tractos que salen del cerebelo a través de sus pedúnculos, dirigiéndose a otras partes del sistema nervioso

    La corteza cerebelosa (*) tiene un espesor de 1 mm. Se distinguen dos capas bien diferenciadas: una externa, de color gris claro, llamada capa molecular, y otra interna, de color amarillo rojizo, denominada capa granulosa; entre éstas se interpone una delgada capa constituida por gruesas células nerviosas, de aspecto bastante característico: las células de Purkinje (*)

    * La capa molecular está formada por numerosas fibras, entre las cuales se encuentran las células en cesta, así llamadas porque su cilindroeje, que tiene un curso horizontal, emite ramas colaterales que descienden hacia las celulas de Purkinje y se ramifican a su alrededor, formando una especie de nido o cesta. A la capa molecular llegan numerosas fibras trepadoras, procedentes, a través de la sustancia blanca, de otras partes del neuroeje, y que terminan adhiriéndose íntimamente a las dendritas de las células de Purkinje (*).

    * La capa media, o de las células de Purkinje, se caracteriza por sus notables dimensiones y por el aspecto de sus celulas. Éstas tienen forma de pera, con el polo más grueso vuelto hacia dentro y el delgado dirigido hacia fuera. Del polo externo parten dos o tres gruesas dendritas que se ramifican repetidamente, dando origen a una. rica arborización, cuyas ramas están dispuestas en el mismo plano; del polo interno parte un cilindroeje que se reviste con una vaina de mielina y desciende a la sustancia blanca, llegando hasta los núcleos centrales del cerebelo.

    * La capa granulosa está formada, sobre todo, por pequeños elementos, llamados gránulos, muy densificados, provistos de cuatro o cinco cortas dendritas y de un cilindroeje que asciende hacia la capa externa, donde se divide en T: sus ramas de división se relacionan con las arborizaciones dendríticas de numerosas células de Purkinje. Procedentes de otras partes del neuroeje, desde la sustancia blanca, llegan hasta la capa granulosa unas fibras, llamadas musgosas, porque terminan con unas características expansiones en forma de plumero.
    El cerebelo resulta esencial para coordinar los movimientos del cuerpo. Es un centro reflejo que actúa en la coordinación y el mantenimiento del equilibrio. El tono del músculo voluntario, como el relacionado con la postura y con el equilibrio, también es controlado por esta parte del encéfalo. Así, toda actividad motora, desde jugar al fútbol hasta tocar el violín, depende del cerebelo.

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    Tronco del encéfalo

    El tronco del encéfalo está dividido anatómicamente en: mesencéfalo o cerebro medio, la protuberancia y el bulbo raquídeo (*) El mesencéfalo se compone de tres partes.

    - La primera consiste en los pedúnculos cerebrales, sistemas de fibras que conducen los impulsos hacia, y desde, la corteza cerebral.

    - La segunda la forman los tubérculos cuadrigéminos, cuatro cuerpos a los que llega información visual y auditiva.

    - La tercera parte es el canal central, denominado acueducto de Silvio, alrededor del cual se localiza la sustancia gris. La sustancia negra también aparece en el mesencéfalo, aunque no es exclusiva de éste. Contiene células que secretan dopamina. Los núcleos de los pares de nervios craneales tercero y cuarto (III y IV) también se sitúan en el mesencéfalo

    Protuberancia o puente

    Situada entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo, está localizada enfrente del cerebelo. Consiste en fibras nerviosas blancas transversales y longitudinales entrelazadas, que forman una red compleja unida al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos medios. Este sistema intrincado de fibras conecta el bulbo raquídeo con los hemisferios cerebrales. En la protuberancia se localizan los núcleos para el quinto, sexto, séptimo y octavo (V, VI, VII y VIII) pares de nervios craneales.

    Bulbo raquídeo o médula oblongada
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    Situado entre la médula espinal y la protuberancia, el bulbo raquídeo (mielencéfalo) constituye en realidad una extensión, en forma de pirámide, de la médula espinal. El origen de la formación reticular, importante red de células nerviosas, es parte primordial de esta estructura. El núcleo del noveno, décimo, undécimo y duodécimo (IX, X, XI y XII) pares de nervios craneales se encuentra también en el bulbo raquídeo. Los impulsos entre la médula espinal y el cerebro se conducen a través del bulbo raquídeo por vías principales de fibras nerviosas tanto ascendentes como descendentes (*) . También se localizan los centros de control de las funciones cardiacas, vasoconstrictoras y respiratorias, así como otras actividades reflejas, incluido el vómito. Las lesiones de estas estructuras ocasionan la muerte inmediata.

    Sistema límbico

    Formado por partes del tálamo, hipotálamo, hipocampo, amígdala, cuerpo calloso, septum y mesencéfalo, constituye una unidad funcional del encéfalo (*). Antes se pensaba que estaba estrechamente ligado a la percepción olfativa, por lo que también se le denomina rinencéfalo. El sistema límbico mantiene estrechas interacciones bioquímicas y nerviosas con la corteza cerebral, considerándosele como el elemento encefálico encargado de la memoria, las emociones, la atención y el aprendizaje (*).

    La amígdala está vinculada al comportamiento agresivo, el hipocampo a la memoria, y el septum pelucidum al placer. El giro cingulado y la comisura anterior cumplen una función de comunicación entre las distintas partes. Los cuerpos mamilares también cumplen una función de comunicación e intervienen de forma decisiva en los mecanismos de la memoria.

    Pares craneales
    Hay doce pares de nervios craneales, simétricos entre sí, que salen de la base del encéfalo (*). Se distribuyen a lo largo de las diferentes estructuras de la cabeza y cuello y se numeran, de adelante hacia atrás, en el mismo orden en el que se originan. Las fibras motoras controlan movimientos musculares y las sensitivas recogen información del exterior o del interior del organismo.

    Los nervios cervicales, en número de 8 pares, proceden todos ellos de la médula espinal. Todos ellos posee cuatro tipos de fibras: motoras somáticas, efectivas viscerales, sensitivas somáticas y sensitivas viscerales.

    Vascularización

    El oxígeno y la glucosa llegan a las células nerviosas por dos pares de arterias craneales. Justo debajo del cuello, cada una de las dos arterias carótidas comunes se divide en una rama externa, la carótida externa que lleva sangre a la parte externa craneal, y una rama interna, la carótida interna, que lleva sangre a la porción anterior del cerebro. Las dos arterias vertebrales se unen formando la arteria basilar, que irriga la parte posterior del cerebro. A nivel de la base del cerebro existe un sistema denominado círculo de Willis que une ambos sistemas y sirve como compensación si se obstruye alguna de las arterias (*). El 25% del gasto cardiaco llega a los tejidos cerebrales a partir de una enorme red de arterias cerebrales y cerebelosas.

    Los vasos cerebrales (arterias y arteriolas) son de tipo elástico, es decir, contienen poco músculo liso y, por lo tanto, tienen una contractilidad limitada. Los procesos astrocíticos se extienden a los capilares y los envuelven con un lámina u hoja perivascular formada por glía (*). La pared capilar consiste en células endoteliales que se solapan en sus bordes como las tejas y se unen unas a otras mediante unas uniones muy ajustadas (llamadas zónulas ocluyentes). Todo el capilar está rodeado por una lámina basal y por la cubierta astrocítica.
    La cubierta glial que rodea los capilares explica porqué es dificil el paso de materiales desde la sangre al cerebro formando la barrera hematoencefálica (conjuntamente con el endotelio capilar de los vasos cerebrales que no son fenestrados, a diferencia del endotelio de otros muchos órganos que tiene poros o fenestraciones)

  • Mesencéfalo
     Funciones:
        * Visión
        * Audición
        * Movimiento Ocular
        * Movimiento Corporal
    El mesencéfalo incluye, entre otras, estructuras como el colículo inferior y superior y el núcleo rojo.


  •  
    Receptores: Órgano espiral de Corti

    1ª Neurona: Ganglio Espiral

    Los axones de las neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio espiral de la cóclea, penetran al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino lateral al VII par, y separado de él por el nervio vestibular. Una vez en el puente, un grupo de fibras entra al núcleo coclear dorsal y otro al ventral.

    2ª Neurona: Núcleo Cocleares Dorsales y Ventrales

    Estos núcleos se ubican en la superficie del pedúnculo cerebeloso inferior.

    Las neuronas de los núcleos cocleares (neuronas de segundo orden) envían sus axones:

    - Medialmente hasta sinaptar en el núcleo posterior del cuerpo trapezoide y núcleo olivar superior tanto ipsi como contralateral. Los axones de estos núcleos ascienden por el puente y mesencéfalo constituyendo el Lemnisco Lateral. Algunos de estos axones en su trayecto ascendente sinaptan con pequeños grupos neuronales que se conocen como el núcleo del lemnisco lateral.

    - Por el mismo lado para formar el lemnisco lateral

    - Para que crucen  al lado opuesto constituyendo las estrías medulares del piso del IV ventrículo.

    En el mesencéfalo, el lemnisco lateral termina en el núcleo del colículo inferior (3ª Neurona)y en el cuerpo geniculado medial (4ª Neurona). Los axones que emergen de esta última estructura ascienden por la radiación acústica de la cápsula interna hasta sinaptar con la corteza auditiva primaria (áreas 41 y 42) en los giros transversos de Heschl de la porción superior del giro temporal superior. La corteza auditiva secundaria se encarga del reconocimiento e interpretación de sonidos en base a experiencias pasadas.

    Cabe destacar que los centros de procesamiento en cada nivel presentan organización tonotópica múltiple.

    La información de cada oído se conduce bilateralmente, la proyección contralateral resulta mayor que la ipsilateral.

    Las vías auditivas descendentes se originan en la corteza cerebral auditiva y en otros núcleos de la vía auditiva. Está compuesta por fibras bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de la vía auditiva y con las células ciliadas del órgano de Corti. Es posible que estas fibras participen en mecanismos de feedback negativo por el cual se inhiba la recepción de sonidos. También podrían tener un rol en la agudización de sonidos al suprimir algunas señales y potenciar otras.

  • Núcleo basal
  • Los ganglios basales o núcleos de la base son un conjunto de estructuras localizadas profundamente en la base del encéfalo y que incluyen centros como el estriado (caudo-putamen), el globo pálido, la substancia negra o el núcleo subtalámico. Estas estructuras y sus conexiones desempeñan un papel fundamental en el control del movimiento. La degeneración de las neuronas de algunas de estas estructuras da lugar a enfermedades tan conocidas como la Enfermedad de Parkinson o la Enfermedad de Huntington, cuyo substrato fundamental está constituido por la degeneración de las neuronas dopaminérgicas de la substancia negra y la degeneración de las neuronas GABAérgicas del estriado, respectivamente, lo cual da lugar subsiguientemente al desajuste de los circuitos que conectan los distintos componentes de los gánglios basales.

    Provocando experimentalmente la degeneración de dichos grupos neuronales mediante neurotoxinas específicas se obtienen modelos animales de estos procesos neurodegenerativos.

    Actualmente se estudian los ganglios basales tanto en condiciones normales como patológicas, realizándose manipulaciones sobre dichos modelos animales y sobre animales normales, utilizando tecnicas de estereotaxia, inyección de neurotóxinas, inmunohistoquímica, hibridación in situ, agonistas y antagonistas de receptores, estudios de conducta animal, cultivos celulares y transplantes de neuronas. El transplante en el sistema nervioso central de nuevas células que pudiesen realizar, al menos parcialmente, la función de las neuronas degeneradas constituye en la actualidad uno de los campos de investigación más apasionantes. Se han realizado desde hace años transplantes neuronales tanto en modelos animales de enfermedad de Parkinson como en modelos animales de enfermedad de Huntington utilizando células de origen fetal. En la actualidad una de las lineas de trabajo esta dirigida a la posible utilización de células nerviosas progenitoras en cultivo como fuente de células para transplante que no requiera la utilización de tejido procedente de fetos.
  • Bulbos olfatorios (sobre cuya base se han construido los otros sentidos fisiológicos)
Los científicos norteamericanos Linda B. Buck y Richard Axel ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2004 por su trabajo en el sistema olfativo. Su hallazgo más relevante en esta investigación reside en la organización del sistema olfativo. El cerebro combina los datos de varios receptores olfativos formando un "patrón" que es "reconocido" como un aroma distintivo. Este mecanismo de tanteo, acierto o error del cerebro humano probablemente se repita en toda su organización, desde la formación de ideas a los mecanismos de los sentidos. Podría, acorde con estos descubrimientos, definirse la noción de "intuición" como un mecanismo primario del cerebro que se aplica a todo su funcionamiento.

El tallo encefálico podemos describirlo como el denominador común de la estructura neurológica animal. Su función es básicamente la de un intercomunicador interior – exterior y su funcionamiento es predominantemente reflejo. En él encontramos el sentido de la delimitación territorial y la programación rutinaria básica de supervivencia. Las reacciones instintivas del arco reflejo  y control de ciertas funciones viscerales de imprescindible necesidad vital (cardiaca, pulmonar y la intestinal).

Estas características suponen que es aquí donde se hallan el origen de los comportamientos obsesivos y rutinarios, el carácter conservador y de estancamiento. También es sobre esta estructura donde se dan los fenómenos de ritualismo y de posición jerárquica dentro del grupo.

La nostalgia, el regreso al hogar, etc, son características determinadas por este importante centro nervioso. Lo peor que se le puede hacer a este cerebro desde el punto de vista conductual es la improvisación y los cambios.

Desde la psicología propia del tallo encefálico se explican las manipulaciones de masas, el racismo, y otras conductas de tipo primario muy frecuentes en nuestra tecnificada y “super desarrollada sociedad”.

La curiosidad y exploración del medio no son caracteres que podamos encontrar en esta estructura, un lagarto jamás se planteará encontrar una nueva ruta para llegar a determinado lugar, mientras no halle impedimentos, lo hará siempre de forma automática por el mismo sitio.

La evolución hacia el siguiente estrato se desarrolla a partir del bulbo olfatorio, centro que primitivamente supone información vital acerca de la alimentación, reproducción y de lo que es nocivo, contribuyendo a la respuesta para el ataque huida.
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