Модель асимметрии направления движения золотых рыбок

В.А. Непомнящих

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Россия, nepom@ibiw.yaroslavl.ru

 

    Рыбам свойственна так называемая групповая асимметрия направления движения в круглом аквариуме: большинство особей предпочитают в целом определенное направление, характерное для данного вида рыб. В этом случае рыбы двигаются по периметру арены преимущественно по часовой стрелке («правосторонняя» асимметрия) или против нее («левосторонняя» асимметрия). В то же время для групповой асимметрии животных характерны вариации знака асимметрии у каждой отдельной особи. Во-первых, при повторных экспериментах предпочитаемое особью направление может измениться на противоположное (Бианки, Филиппова, 1987). Во-вторых, предпочитаемое направление может изменяться у особи даже в ходе одного эксперимента, как это было показано на примере тиляпий Oreochromis mossambicus Peters (Непомнящих, Гремячих, 1993).

Причины асимметрии движения принято связывать с морфологической и функциональной асимметрией мозга и сенсорных систем (Бианки, 1985; Bisazza, Vallortigara, 1997; Bisazza et al., 1998; Vallortigara et al., 1999). Однако изменения знака асимметрии в ходе эксперимента и при повторных испытаниях, на первый взгляд, противоречит представлению о том, что групповая асимметрия движения вызвана асимметрией нервной системы. Последняя постоянна, или, по крайней мере, изменяется очень медленно в ходе онтогенеза. Чтобы определить возможные причины изменчивости асимметрии движения, мы построили ее модель и сравнили поведение модели с поведением золотых рыбок Carassius auratus L.


Материал и методика. Работа выполнена на рыбах в возрасте около 1.5 месяцев (длина тела 1.0–1.5 см), взятых из лабораторной культуры. Температура до и во время наблюдения равнялась 19–20°С. Рыб кормили дважды в день стандартным сбалансированным кормом. Асимметрию движения оценивали отдельно для выборки из 86 особей и десяти выборок по 20 особей в течение 15 мин наблюдения, а также для 20 особей в течение 30 мин. Кроме того, у 10 особей асимметрию определяли повторно с интервалом в 24 часа, каждый раз в течение 15 мин.

Для наблюдений каждую особь отдельно помещали в кольцевой коридор из белого пластика, заполненный водой. Внешний диаметр коридора составлял 9.0 см при ширине 2.0 и высоте стенок 1.5 см. Коридор равномерно освещался сверху источником света 40 лк. Движение рыб регистрировали с помощью телевизионной установки, на экран которой была нанесена разметка, делившая коридор на 8 равных секторов. Посещение рыбой того или иного сектора отмечали нажатием соответствующей клавиши ПК, записывая последовательность и продолжительность посещений секторов с помощью компьютерной программы. Если рыба после перехода из одного сектора в другой возвращалась в предыдущий сектор, то регистрировался поворот.

Для каждой особи вычисляли показатель асимметрии:
A = (RL)/(R+L), где R – число секторов, пройденных рыбой по часовой стрелке, а L – против нее.


Модель. Прототипом послужила предложенная ранее модель исследовательского поведения рыб (Непомнящих, Гремячих, 1997; Непомнящих, 1998), в которой повороты рыбы зависят от готовности (Х) к повороту:

Х n+1 = ln Х n (1– Х n), 0 <Х <1, 0 <l <4

(1)

Параметр l зависит от неспецифической стимуляции со стороны различных отделов нервной системы, представленной в модели гауссовским белым шумом:

l n = μ + σ x,

(2)

где μ – средняя величина параметра, x – гауссовский шум с нулевым средним значением, нормированный в пределах от –0.5 до +0.5, а σ – константа, задающая интенсивность шума. Последовательные значения Х накапливаются до тех пор, пока их сумма не превысит некоторый порог. После этого рыба меняет направление движения в коридоре на противоположное, а сумма приравнивается к нулю. Скорость рыбы (V) в модели меняется при каждом изменении Х:

V n = V min + a exp (–bХ n),

(3)

где а и b – константы. Чем выше готовность к повороту, тем ниже скорость. Эта зависимость основана на наблюдениях за поведением золотых рыбок (Непомнящих, 1998). Как и в экспериментах с рыбами, кольцевой коридор в модели разделен на 8 секторов и расстояние, пройденное модельными «рыбами», измеряется количеством секторов, пройденных по часовой стрелке и против нее.

Чтобы имитировать предпочтение определенного направления, вызванное постоянной асимметрией нервной системы, мы модифицировали эту модель: порог поворота для рыб, двигающихся по часовой стрелке, был установлен выше, чем для особей плывущих в противоположном направлении (0.3 и 0.31 соответственно), что отражало «правостороннюю» асимметрию, обнаруженную у золотых рыбок (см. ниже). Другие параметры были следующими: μ = 1.151, σ = 2.3, Vmin = 0.5, а = 1.0, = 100.0.

С моделью проведены компьютерные эксперименты, имитирующие опыты с реальными рыбами (см. «Материал и методика»). Каждая реализация модели начиналась с 1000 шагов (n), которые не использовались для дальнейшего анализа, чтобы избежать влияния начальных условий на результаты. Для вычисления асимметрии движения использовались последующие шаги, количество которых имитировало продолжительность наблюдений за реальными рыбами: 900 шагов («секунд») для 15 мин наблюдения и 1800 – для 30 мин.


Результаты и выводы: Среднее количество секторов, пройденных в обоих направлениях золотыми рыбками в течение 15 мин в выборке из 86 особей было равно 381 ± 28 (здесь и далее указан доверительный интервал для p = 0.05), а у такого же количества «особей» в модели – 356 ± 30. У золотых рыбок выявлена небольшая, но статистически значимая «правосторонняя» асимметрия +0.08 ± 0.07 (p = 0.05), а в модели +0.11 ± 0.09. Как у золотых рыбок, так и в модели знак асимметрии движения отдельных особей был противоположен знаку групповой асимметрии (29 особей в реальном эксперименте и 33 в модели). Наконец, размах значений асимметрии у разных рыб составлял от –0.77 до +0.88, а в модели – от –0.85 до +1.00.

При повторных испытаниях у 4 из 10 золотых рыбок знак асимметрии изменился на противоположный, а в модели, как и следовало ожидать, – у 5. В другом эксперименте, длительностью 30 мин, знак асимметрии в первой и во второй половине периода наблюдения различался у 10 из 20 рыб. В модели знак различался у 11 «рыб».

Таким образом, модель удовлетворительно воспроизводит среднестатистические показатели групповой асимметрии движения реальных рыб и ее вариации внутри группы. Она также воспроизводит изменения знака асимметрии как при повторных испытаниях, так и в ходе одного и того же эксперимента. Эта изменчивость асимметрии движения наблюдается несмотря на то, что параметры модели остаются неизменными, включая неодинаковые пороги для поворотов в противоположных направлениях.

В модели вариации асимметрии объясняются следующим образом. Движение в определенном направлении продолжается тем дольше, чем большее расстояние рыба уже прошла в этом же направлении. В результате такой устойчивости направления движения, рыба в течение некоторого промежутка времени может «предпочитать» направление, отличное от направления, соответствующего групповой асимметрии. Это свойство модели соответствует поведению золотых рыбок (Непомнящих, 1998). Так как модель воспроизводит изменения знака асимметрии рыб, можно предположить, что и у них изменчивость асимметрии движения при постоянной асимметрии нервной системы также объясняется устойчивостью движения в выбранном направлении.

Дополнительные эксперименты с моделью показали, что даже при неизменных параметрах величина и знак асимметрии могут значительно отличаться у малых выборок «рыб» при небольшой продолжительности наблюдения (20 особей, 15 мин наблюдения). Размах этих различий соответствует различиям между такими же выборками реальных рыб. Примеры приведены на рисунке: как у золотых рыбок, так и в модели асимметрия может оказаться в разных выборках «правосторонней», близкой к нулю или «левосторонней». Если у рыб подобные различия могут объясняться неодинаковым возрастом, физиологическим состоянием рыб и т.п., то модель показывает, что эти различия могут вызываться также и свойствами самого механизма, управляющего движением рыб, при отсутствии физиологических различий между рыбами из разных выборок.

 

Асимметрия движения в разных выборках объемом 20 особей у реальных

(1–3) и модельных (4–6) рыб. Точки показывают средние величины, верхние и нижние стороны прямоугольников – доверительные интервалы (p = 0.05),

«усы» – максимальные и минимальные значения.

Более того, компьютерные эксперименты показали, что если в выборках из нескольких сотен особей асимметрия движения в нашей модели всегда оказывается «правосторонней», то в некоторых выборках из 20 »особей» она может оказаться статистически значимо «левосторонней» – при неизменных порогах для поворотов. Этот внешне парадоксальный результат объясняется указанной выше устойчивостью направления движения рыб. Он означает, что для надежной оценки групповой асимметрии движения объем выборок и продолжительность наблюдения должны быть большими.


Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 05-04-48633-а).

 

Список литературы

Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985. 295 с.

Бианки В.Л., Филиппова Е.Б. Эволюция функциональной асимметрии мозга // Руководство по физиологии. Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Л.: Наука, 1987. С. 304–352.

Непомнящих В.А., Гремячих В.А. Связь между структурой траектории и асимметрией выбора направления движения у тиляпии Oreochromis mossambicus Peters (Cichlidae) // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 54. № 5. С. 619–626.

Непомнящих В.А., Гремячих В.А. Модель исследовательского поведения Cyprinus carpio L. и Carassius auratus L. (Cyprinidae, Pisces) // Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58. № 1. С. 60–69.

Непомнящих В.А. Фрактальная структура поведения золотых рыбок Carassius auratus L. (Cyprinidae: Pisces) // Журн. общей биологии. 1998. Т. 59. № 5. С. 513–530.

Bisazza A., Rogers L.J., Vallortigara G. The origins of cerebral asymmetry:
A review of evidence of behavioural and brain lateralization in fishes, reptiles and amphibians // Neurosci. Behav. Rev. 1998. V. 22. № 3. P. 411–426.

Bisazza A., Vallortigara G. Rotational swimming preferences in mosquitofish: Evidence for brain lateralization? // Physiol. Behav. 1997. V. 62. № 6. P. 1405–1407.

Vallortigara G., Rogers L.J., Bisazza A. Possible evolutionary origins of cognitive brain lateralization // Brain Res. Rev. 1999. V. 30. P. 164–175.