1755天前是
summer vacation 來囉~

最近的協作平台活動

課程補給站‎ > ‎

海馬迴與長期記憶

張貼者:2009年5月1日 下午7:59chiawei chang
海馬迴」英文稱為 hippocampus,是從希臘文字根 hippos (馬) + kampos (海怪)而來的。

圖1 海馬迴在人腦裡面的位置 

海馬迴重要在哪裡呢?主要是因為海馬迴和我們形成長期記憶的過程有關。怎樣子曉得和長期記憶有關呢?最重要的是因為在1953年,有一為病人,名字縮寫為H.M. (Henry M.) ,因為一直為癲癇 (epilepsy) 所苦,因此醫生決定為他開刀,把癲癇的來源,也就是腦部顳葉 (temporal lobe) 的地方,摘除掉。這個部分剛好也就是海馬迴的地方,因此他的左右的海馬迴、以及杏仁核 (amygdala, 負責情緒功能的區域),也被摘除掉了。

手術之後,病人H.M.好像恢復正常,不再癲癇。但是,他開始產生嚴重的失憶症,手術往前一部分時間的記憶消失,手術後無法形成新的長期記憶。人沒有長期記憶的功能,是非常不容易生活下去的!醫師發現這個情況以後,也就在沒有其他醫生會使用這種切除海馬迴的方式來治療癲癇了。對於科學研究來說,我們則是順便從這個病例,了解到海馬迴具有形成長期記憶的功能,詳細迴路可能還不知道,但是至少知道如果整個海馬迴摘掉,就無法形成長期記憶,因此非常重要!

下面是另外一張海馬迴的立體位置圖:(尋找hippocampus的地方)

圖2 海馬迴位置圖

當然啦!後續對HM做研究的醫生,也有醫生想要先確定HM是不是在裝效維,因此,有一次就在手上裝一個會電人的東西,看到病人HM的時候和他握手,讓HM被電到。可是下一次這個醫生再讓病人HM看到的時候,HM還是沒有印象,因此就確定真的是有失憶症了。曾經看過相關的介紹影片,HM幾乎一分鐘後就忘記所有的東西,因此他必須要依賴筆記本,錄音機,以及不受海馬迴影響的操作記憶 (procedural memory, 運動以及藝術相關的記憶),記得怎樣子固定地回覆錄音帶,檢查筆記上寫的待辦事項,讓自己不會迷路在車站或是忘記下一分鐘要做什麼事情。頓時感覺HM像是 Turing Machine上面的讀寫頭了呢!

下面是一段敘述HM故事的影片,提到不只長期記憶的形成需要海馬迴,11年以內的記憶也需要海馬迴才能穩定下來(memory consolidation):

接著讓我們把海馬迴放大來看看裡面複雜的迴路:

圖3 海馬迴的迴路

所以海馬迴接收訊號輸入的地方是 EC (不是電子商務!),接著有各種道路,先傳到CA3,然後傳到CA1,最後傳回EC作為輸出訊號。也因此海馬迴這邊為什麼容易形成癲癇的來源?因為海馬迴本身就是一種不斷回饋的神經網路,假如中間回饋的部分發生異常,訊號就容易不斷地被放大,變成癲癇了。詳細癲癇原因待日後有機會再慢慢介紹。不過我們可以知道,也因為海馬迴有這種不斷正向回饋的網路,因此短期記憶可以經由海馬迴,把重要的部分留下來,變成長期記憶。

至於CA1、CA3的名稱由來,則是因為海馬迴裡面金字塔神經細胞 (pyrimidal cell) 的形狀,很像金牛犢cornu ammonis,因此稱為CA1和CA3。人腦外層有新皮質 (neo cortex),新皮質可以分成6層細胞,不過重要的海馬迴屬於舊皮質,因此只有3層細胞!

海馬迴對於記憶影響很大,無論是短期記憶到長期記憶,以及其他各式各樣的記憶,都有關聯,最相關的就是敘述記憶  (declarative memory) 也就是需要用文字敘述,和時間、地點、人物相關的事實記憶,與之相對的,就是程序記憶 (procedure memory),譬如說騎腳踏車、美術創作、打球運動這種比較不是用文字來敘述的記憶。

Berkeley有一個實驗室叫做 NTL (Neural Theory of Language),是在研究以神經網路為基礎的語言功能處理。其中有一位研究員叫做 Lokendra Shastri (圖4 Lokendra Shastri)。他其中一個系統,就是用電腦模擬海馬迴,模擬出海馬迴處理「事件記憶」(episodic memory)的功能,paper大意是說,資訊進入海馬迴之後,會不斷地回饋,回饋過程中,會將錯誤的資訊捨棄,正確的資訊強化,最後形成穩固的事件記憶,杏仁核的訊號則是一種「重要性」的情緒訊號。詳細細節,就請有興趣的讀者閱讀他的paper了。

From Transient Patterns to Persistent Structures: A model of episodic memory formation via cortico-hippocampal interactions , Lokendra Shastri, Behavioral and Brain Sciences.

希望有朝一日,可以知道海馬迴詳細的運轉方式,我們就有機會把這種迴路,寫成電腦程式,讓電腦對於記憶的處理,不再是完全比對式的儲存和提取,而是能夠和人類一樣可以有彈性的比對提取,不過人類遺忘的功能,或許就不要實作進去吧!

最後附上海馬迴的3D動畫

 
 
Comments