Le tissu osseux

Le tissu osseux

A) Définition

 

Ensemble de cellules et de matrice extracellulaire composée essentiellement de collagène de type 1 minéralisé constituant la partie porteuse de l'appareil locomoteur.

C'est un tissu de soutien en constant renouvellement.

Le squelette a trois fonctions :

Mécanique : locomotion.

Métabolique : réserve en calcium et en phosphore.

Hématopoiétique : il renferme la moelle osseuse.

 

B) Origine, classifications et polymorphisme

 

1)Origine

 

Le tissu osseux peut avoir deux origines suivant qu'il apparait après une ébauche cartilagineuse ou non. Il existe deux types d'os:

Os longs (fémur, tibia): ossification endochondrale (avec ébauche cartilagineuse )

Os plats (omoplate ,crâne, mandibule): ossification membranaire (sans ébauche cartilagineuse)

 

2) Classification histologique

 

Tissu osseux primaire: premier tissu osseux formé destiné à être remplacé: il est de type fibreux

Tissu osseux lamellaire: il se divise en trois types

TO haversien compact

TO haversien trabéculaire

TO périosté

 

3)Classification anatomique: l'os compact ou cortical et l'os spongieux ou trabéculaire

 

1. L'os compact

 

Il constitue la diaphyse des os longs et l'enveloppe des os plats et courts.

L'os compact ou os cortical (80-85% os) constitue une enveloppe résistante composée par la juxtaposition d'ostéons cylindriques de 200 à 300 µm de diamètre alignés parallèlement à la diaphyse, chaque ostéon est composé de lamelles concentriques. Les fibres de collagène sont orientées de façon à conférer au tissu cortical une résistance mécanique optimale. Chaque ostéon est centré par un canal dit " de Havers " de 50 µm de diamètre. Les canaux de Havers sont reliés entre eux par des canaux transversaux dit " de Volkmann ". Chaque canal est centré par un vaisseau innervé qui communique à la fois avec la vascularisation périostée et les vaisseaux de la moëlle.

 

2.L'os spongieux ou os trabéculaire

 

Il constitue les épiphyses et les métaphyses des os longs et l'intérieur des os plats et des os courts. Il est constitué d'un réseau de plaques et de cylindres anastomosés. Avec l'âge, les travées sont plutôt constituées de cylindres. Chaque plaque a la forme globale d'un parallélépipède. L'organisation en trois dimensions de ces plaques osseuses entre elles constitue l'architecture trabéculaire qui a un rôle important dans la résistance mécanique de l'os. L'orientation des travées dépend des lignes de forces mécaniques auxquelles est soumis l'os car les cellules qui les fabriquent (les ostéoblastes) ont la capacité de percevoir ces forces mécaniques.

 

4) Fonctions de ces deux types d'os

 

L'os cortical représente en poids 95% du tissu osseux soit 3,5m2 de surface d'échange interne. L'os spongieux représente en poids 20% du tissu osseux soit une surface d'échange de 7m2

Classiquement on dit que l'os cortical a une fonction mécanique et l'os spongieux une fonction métabolique néanmoins la résistance mécanique de l'os spongieux entre en ligne de compte dans des états pathologiques comme une maladie osseuse raréfiante appelée : ostéoporose.

 

5) Structure d'un os long en croissance

 

1. Anatomie

 

Epiphyse, métaphyse, diaphyse cartilage de croissance Spongieuse primaire et secondaire

 

2. Le périoste

 

Les os sont entourés d'une membrane: le périoste. Le périoste joue un rôle fondamental dans la croissance en longueur et surtout circonférentielle des os. Chez l'enfant il est constitué de deux couches. Une couche superficielle fibreuse et d'une couche profonde contenant des cellules souches et des préostéoblastes. Dans cette couche profonde ou couche cambiale on note d'épais faisceaux de fibres de collagène arciformes qui pénètrent profondément dans le tissu osseux (fibres de Sharpey). Au contact de l'os on trouve des ostéoblastes matures cuboides et de rares ostéoclastes et préostéoclastes. L'ensemble du périoste est richement vascularisé.

Chez l'adulte il est considéré comme quiescent à l'état physiologique. La couche fibreuse   est peu différenciable de la couche profonde. Néanmoins, quelques cellules allongées ressemblant à des fibroblastes constituent des cellules souches susceptibles de se différencier sous l'influence de différents stimuli (stress mécanique, parathormone, fracture).

 

C) Données morphologiques

 

1) Les cellules

 

Il existe deux lignées de cellules osseuses :

- la lignée ostéoblastique qui comprend les préostéoblastes, les ostéoblastes, les ostéocytes et les cellules bordantes.

- la lignée ostéoclastique qui comprend les préostéoclastes et les ostéoclastes.

 

1. La lignée ostéoclastique : les ostéoclastes détruisent le tissu osseux ancien.

 

Ce sont de grandes cellules post-mitotiques (100µm) plurinuclées, issues de la fusion de cellules mononuclées (10-20 noyaux en moyenne). Elles sont hautement mobiles et se déplacent sur les travées osseuses et à l'intérieur des lacunes de résorption qu'elles créent appelées "lacunes de Howship".

Le pôle basal de la cellule en contact avec l'os présente un plissement de la membrane (membrane plissée) dont la surface permet des échanges métaboliques nombreux. La zone de contact proprement dite est dénuée de tout organite ( zone claire ) alors que par ailleurs le cytoplasme est chargé de très nombreuses vacuoles, de vésicules et de lysosomes qui contiennent des enzymes capables de détruire la matrice osseuse minéralisée. Les ostéoclastes possèdent une phosphatase acide tartrate résistante que l'on peut colorer dans les tissus après inclusion. Les ostéoclastes matures sont caractérisés par l'existence d'un récepteur à une hormone: la calcitonine dont l'effet se traduit par une rétraction cellulaire et une inhibition de la résorption, et par des récepteurs à la vitronectine , aussi appelés intégrine, alpha v/beta 3 et capable de se lier à d'autres molécules que la vitronectine telle que l'ostéopontine, nécéssaires à l'adhésion de l'ostéoclaste sur la travée osseuse.

 

2. La lignée ostéoblastique : les ostéoblastes synthétisent la matrice osseuse nouvelle.

 

a) Les préostéoblastes

 

Les préostéoblastes sont issus de la division de cellules localisées dans la moëlle pour l'os trabéculaire. Ces préostéoblastes sont des cellules allongées situées au contact des ostéoblastes matures.Ils sont capables de se diviser et expriment une enzyme: la phosphatase alcaline.

 

b) Les ostéoblastes matures

 

Leur fonction est de synthétiser la matrice osseuse collagénique et de participer à la minéralisation de celle ci. Ils forment un tapis de cellules jointives (disposition pseudo-épithéliale) et communiquent entre eux par des structures appélées jonctions gap bien individualisables en microscopie électronique, permettant le passage de certaines molécules et la transmission de cellule à cellule de messages chimiques comme le calcium intracellulaire. Le noyau est situé au pôle basal et comme ce sont des cellules qui ont une activité de synthèse importante, la partie apicale de leur cytoplasme fortement basophile contient de nombreux organites: mitochondries, appareil de Golgi et un ergastoplasme rugueux très développés. Leur membrane est riche en une enzyme: la phosphatase alcaline.Cette enzyme passe dans le sang circulant et peut être dosée et est un index de la formation osseuse. Ils reposent sur une couche de tissu constitué de collagène, de protéines non collagéniques (ostéocalcine,décorine, ) et de glycosaminoglycanes, non encore minéralisé appelé tissu ostéoide. Ce tissu sera minéralisé dans un second temps (chez l'homme en moyenne 10-20 jours après la déposition de la matrice). Dans certains phénomènes pathologiques comme le déficit en vitamine D, le tissu ostéoide ne se minéralise pas ou plus lentement et l'épaisseur du tissu ostéoide augmente.L'os devient plus mou et les patients présentent des fractures.

Une fois que l'ostéoblaste a terminé la déposition de la matrice trois destins sont possibles :

 

     - soit l'ostéoblaste est emmuré dans la matrice minéralisée et il devient alors un ostéocyte.

10 à 20% des ostéoblastes deviennent des ostéocytes soit 25000/mm3 de tissu osseux. L'ostéocyte, situé dans un logette ovalaire ou ostéoplaste, est relié à ses congénères et aux cellules de la surface de la travée osseuse par tout un réseau de canalicules dans lesquels l'osteocyte émets de fins prolongements. Ces canalicules reliés forment un réseau dans lequel circule un fluide extracellulaire. La surface d'échange de ces canalicules représente 1000 à 4000 m2. Les ostéocytes communiquent entre eux par le biais de jonctions gap. Il est reconnu que bien que l'osteocyte ait un niveau d'activité métabolique bien inférieur à celui de l'ostéoblaste, il est capable de synthétiser du collagène qui se minéralise secondairement. Par ailleurs, du fait de sa situation privilégiée dans le tissu osseux, il joue un rôle dans la transmission des variations de contraintes mécaniques appliquées au tissu osseux et qui influencent son métabolisme. La possibilité que l'ostéocyte puisse résorber sa matrice est maintenant infirmée.

 

     - soit il s'aplatit et a un activité métabolique très réduite et devient une cellule bordante :

Chez l'adulte, seules 15% des surfaces trabéculaires sont recouvertes d'ostéoblastes actifs. Le reste des surfaces osseuses est recouvert par des cellules allongées appelées cellules bordantes séparant l'espace osseux de l'espace médullaire. Ces cellules bordantes n'ont pas d'activité de synthèse, néanmoins, il est actuellement admis qu'elles sont capables, sous l'influence de stimuli, de se multiplier et de se redifférencier en osteoblastes actifs. La place de ce pool de réserve dans le métabolisme osseux est encore mal comprise.

 

     - soit enfin l'ostéoblaste peut mourir par mort cellulaire programmée ou " apoptose ".

 

2)Matrice extracellulaire

 

1. Le collagène

 

Le tissu osseux qu'il soit spongieux ou cortical est constitué d'une matrice osseuse minéralisée composée essentiellement de collagène de type 1.

Le collagène est une glycoprotéine fibreuse rigide en forme de tresse à trois brins d'une longueur de 3000Å et de 50Å de diamètre, riche en proline et hydroxyproline. Le collagène est synthétisé sous la forme de tropocollagène (de 3000Å de long) constitué de trois sous unités 2 chaines alpha1 et une chaine alpha 2. Cinq molécules de tropocollagène sont ensuite agencées en microfibrilles ordonnées séquentiellement en longueur avec une période de 640Å. Une fibrille est ensuite constituée par un assemblage régulier de microfibrilles de 100 à 300Å de diamètre visibles au microscope électronique sous la forme d'une alternance de bandes sombres et de bandes claires. Enfin la fibre collagénique est un aggrégat de fibrilles en forme de ruban visible au microscope optique.

Dans l'os lamellaire la matrice organique est déposée de façon très organisée conduisant à la juxtaposition de lamelles parallèles biréfringentes lorsque l'on regarde au microscope les coupes osseuses en lumière polarisée. Cet aspect lamellaire est lié au fait que les fibres de collagène sont alternativement déposées sous forme dense puis sous forme lâche. Lorsque, lors de l'ossification primaire, ou lors de phénomènes pathologiques comme dans la maladie de Paget, ou de la réparation des fractures, l'ostéoblaste appose la matrice plus rapidement, cet aspect lamellaire disparaît pour donner lieu à une matrice en mosaïque d'aspect tissé.

 

2. Les protéines non collagéniques (PNC)

 

(10%-15% du contenu protéique osseux) dont un quart provient de la circulation sanguine et est stocké dans l'os.

 

a) Les protéines carboxylées

 

Au niveau de résidus d'acide glutamique de façon vitamine K dépendante :

     - L'ostéocalcine est une protéine spécifique du tissu osseux qui a une grande affinité pour l'hydroxyapatite et dont la fonction serait d'inhiber la formation osseuse. Une partie de l'ostéocalcine synthétisée par les ostéoblastes passe dans la circulation sanguine et peut être dosée comme marqueur de la fonction de formation ostéoblastique.

     - La gla-protéine matricielle: elle est présente dans la matrice osseuse mais n'est pas spécifique de l'os : on la trouve aussi dans la paroi des vaisseaux où elle joue un rôle d'inhibition de la calcification vasculaire.

 

b) La glycoprotéine la plus abondante des PNC : l' ostéonectine

 

c) Les sialoprotéines (ostéopontine, BSP etc..)

 

Leur fonction est encore mal connue. On pense que l'ostéopontine permet l'adhésion des ostéoclastes sur la travée osseuse.

 

d) les  autres protéines d'adhésion: Thrombospondine et Fibronectine

 

e) les Protéoglycanes

 

Glycososaminoglycanes : Chondroitine sulfate et héparane sulfate.

Décorine et biglycan : Ces deux protéoglycanes jouent un rôle dans l'agencement des molécules de collagène lors de leur organisation secondaire et tertiaire.

 

3)Le minéral : l'hydroxyapatite de calcium

 

Le squelette contient 1100 à 120 g de calcium et constitue donc la réserve en calcium de l'organisme car ce calcium est très rapidement mobilisable grâce à l'activation des ostéoclastes par les hormones du métabolisme phospho-calcique comme la parathormone.

La phase minérale est constituée essentiellement de cristaux d'hydroxyapatite de calcium de formule générale Ca10 (PO4) 6 (OH)2 qui ont la forme de petites aiguilles de 600 Å de longueur conférant à l'os sa solidité.

Dans le cartilage et l'os tissé la calcification de la matrice se fait par l'intermédaire des vésicules matricielles qui sont des vésicules émises par l'ostéoblaste ou le chondrocyte hypertrophique dans la matrice cartilagineuse et contenant de fortes concentrations de phophatase alcaline et de minéraux.

Dans le processus de minéralisation du tissu osseux lamellaire les vésicules matricielles n'ont jamais été visualisées. Les noyaux d'hydroxyapatite sont dans un premier temps localisés dans les lacunes des microfibrilles de collagène (phénomène de nucléation) où environ 70% du minéral est déposé. Puis le cristal grossit (croissance cristalline) et comble l'espace disponible. Enfin la calcification s'étend à l'espace interfibrillaire, cette dernière phase durant plus longtemps. L'interface entre matrice organique collagénique et matrice minérale est assurée par les protéines non collagéniques dont la composition favorise l'amorce du processus de nucléation.

 

D)Le remodelage osseux

 

1) Définition

 

Que ce soit dans l'os compact ou trabéculaire le tissu osseux est en constant renouvellement que l'on appelle remodelage. L'observation du tissu osseux a amené à la conception d'unité fonctionnelle de remodelage qui est constituée de deux équipes de cellules comprenant un sous groupe ostéoclastique et un sous groupe ostéoblastique dont les activités métaboliques sont étroitement couplées dans l'espace et dans le temps. Le résultat du travail d'une unité fonctionnelle de remodelage(résorption puis formation) est une unité structurale appeléeostéon. L'ostéon est cylindrique dans l'os compact et a l'aspect d'un croissant dans l'os trabéculaire. Ils sont très bien visualisés en lumière polarisée. La durée de ce cycle de remodelage dure environ 4 mois chez l'adulte, la phase de formation étant plus longue que celle de la résorption. Les unités de remodelage ne sont pas synchrônes ce qui permet d'adapter la quantité et l'architecture de l'os, en fonction de facteurs systémiques (PTH, Vit. D) ou locaux. L'os est ainsi formé de millions d'unités fonctionnelles de remodelage.

 

2) Phase d'activation

 

Le long de la surface osseuse inactive d'une travée, recouverte de cellules bordantes, surviennent les précurseurs mononucléés des ostéoclastes ou préostéoclastes.

 

3) Phase de résorption

 

Les cellules ostéoclastiques maintenant différenciées résorbent l'os ancien et forment la lacune. Cette phase débute par l'adhésion de l'ostéoclaste à la surface osseuse au niveau de la zone claire  avec constitution d'une zone de scellement conduisant à la polarisation de la cellule et constitution de la membrane plissée. La zone claire délimite ainsi l'espace de résorption où le pH est bas. Cette acidité du milieu du compartiment sous ostéoclastique est entretenue par des pompes à protons spécifiques de l'ostéoclaste qui expulsent les ions H+. Cette acidité ainsi obtenue favorise la dissolution du cristal d'hydroxyapatite libérant des minéraux (calcium et phosphore) et permettant la mise à nu de la matrice organique et l'activation des enzymes protéolytiques (collagénase et cathepsine). L'ostéoclaste déverse par le biais de la fusion des lysosomes avec la membrane plissée des enzymes protéolytiques. Celà conduit à la destruction de la matrice organique libérant des produits de dégradation du collagène qui passeront dans la circulation sanguine et dont le dosage dans les urines est un marqueur d'activité ostéoclastique. Une partie des produits de dégradation de la matrice sont internalisés par l'ostéoclaste par des phénomènes d'endocytose pour être ensuite métabolisés ou relargués par la partie basolatérale de la membrane (transcytose). Quand les ostéoclastes ont achevé une lacune ils meurent par apoptose.

 

4) Phase d'inversion ou de réversion

 

Elle correspond au remplacement des ostéoclastes par des cellules mononuclées de type macrophagiques qui vont lisser le fond de la lacune.

 

5)Phase de formation

 

Elle est caractérisée par le recrutement des ostéoblastes au fond de la lacune. Ce fond est appelé ligne cémentante très bien visualisée en lumière polarisé. Les ostéoblastes comblent la lacune en apposant une nouvelle matrice collagénique. Cette matrice non minéralisée ou ostéoïde sera secondairement minéralisée ce qui lui confèrera sa solidité. La minéralisation se fait au niveau du front de minéralisation, c'est-à-dire à la jonction entre tissu ostéoide et tissu minéralisé qui est distant de la surface du tissu l'osteoide de 5 à 30µm. La phosphatase alcaline est l'enzyme synthétisée par les ostéoblastes. Elle est capable d'hydrolyser les esters phosphoriques (pyrophosphates ...-P-O-P-.....) qui sont des inhibiteurs de la minéralisation. Enfin les ostéoblastes synthétisent des facteurs de croissance régulant leur propre métabolisme, des facteurs paracrines qui vont influencer le métabolisme des cellules voisines (Interleukine-1, facteurs stimulant la formation ou l'activité des ostéoclastes). Certains de ces facteurs sont inclus dans la matrice ostéoide et seront ultérieurement libérés quand l'os sera résorbé.

Une unité fonctionnelle de remodelage est mobile et progresse dans le tissu osseux (comme un module de forage de tunnel dans l'os compact), les ostéoclastes étant à l'avant et les ostéoblastes à l'arrière.

 

E) Techniques d'étude

 

Si l'on veut étudier le tissu osseux, on peut :

 

1) Réaliser une radiographie (le calcium du tissu osseux est opaque aux rayons X)

 

  • Analyse de la trame osseuse.

  • Anomalies morphologiques (fracture, tumeur, infection).

  • Age osseux chez l'enfant.

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2)Réaliser une absorptiométrie biphotonique à rayons X

 

Pour mesurer la densité minérale osseuse ou DMO, que l'on assimile à la masse osseuse en l'absence d'anomalie de la minéralisation. On mesure généralement le col du fémur et le rachis lombaire, sites de fractures les plus fréquents au cours de l'ostéoporose. Les résultats sont exprimés en grammes d'hydroxyapatite /cm2.Ils sont exprimés soit en T score (par rapport à valeur maximale de DMO atteinte en fin de croissance appelée "pic de masse osseuse" et mesurée sur une population de témoins normaux de même sexe) soit en Z score (par rapport à la valeur mesurée des sujets de même âge et de même sexe).

 

3) Réaliser des dosages dans le sérum et les urines pour évaluer les activités des cellules osseuses.

 

  • Formation ostéoblastique (sérum) : ostéocalcine, phosphatase alcaline osseuse.

  • Résorption ostéoclastique (urines) : produits de dégradation du collagène.

  • Déoxypyridinoline. L'hydroxyproline urinaire est encore utilisée mais est beaucoup moins spécifique du tissu osseux que la déoxypyridinoline.

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4) Réaliser une biopsie osseuse

 

Pour les problèmes tumoraux on réalise une biopsie au trocart ou une biopsie chirurgicale dirigée sur la région présentant la tumeur. Le prélèvement est déminéralisé par de l'EDTA puis inclus dans de la paraffine et on coupe les blocs avec un microtome classique.

Pour les problèmes d'ostéopathies métaboliques (comme l'ostéoporose ou l'ostéomalacie liée au déficit en vitamine D), on réalise un prélèvement au niveau de la crète iliaque. Le prélèvement est alors inclus non décalcifié dans une résine plastique transparente et on doit alors le sectionner avec un microtome spécial muni d'une lame en carbure de tungstène. Cela permet alors de voir les phases plus ou moins minéralisées du tissu osseux et de quantifier les activités des cellules osseuses : c'est l'histomorphométrie osseuse quantitative. De plus, on donne au patient, avant la biopsie, de la tétracycline qui se fixe sur le front de minéralisation que l'on visualise au microscope en lumière ultra-violette (fluorescence jaune. Celà permet de mesurer l'activité dynamique des ostéoblastes.

 

F)Ossification

 

1)Ossification membraneuse

 

Os plats type crâne ou omoplate. Cette ossification se fait sans ébauche cartilagineuse préalable. Les cellules mésenchymateuses périvasculaires se différencient en ostéoblastes qui synthétisent de l'os tissé qui sera ensuite résorbé par des ostéoclastes, puis remplacé par de l'os lamellaire synthétisé par une autre équipe d'ostéoblastes. L'ossification se fait de façon centrifuge, la périphérie de la zone d'ossification étant le siège d'une prolifération active des cellules mésenchymateuses.

 

2) Ossification enchondrale

 

-1- La première étape consiste en la formation d'une ébauche cartilagineuse (cartilage hyalin) dont la forme est grossièrement celle du futur os (massue dont les renflements formeront l'épiphyse) et qui est entourée du périchondre.

-2- Puis la partie centrale du périchondre diaphysaire se différencie en périoste dont les cellules se différencient en ostéoblastes et se mettent à synthétiser une matrice osseuse de forme annulaire que l'on appelle virole osseuse péridiaphysaire.

-3- Puis il apparait un centre primaire d'ossification à l'intérieur de la diaphyse en regard de la virole osseuse. Ce centre est formé par la différenciation des chondrocytes en chondrocytes hypertrophiques qui calcifient la matrice cartilagineuse. Petit à petit une partie des cloisons inter chondrocytaires s'effondrent et il y a constitution de la cavité médullaire primitive.

-4- Cette cavité est envahie par un bourgeon conjonctivo-vasculaire qui pénètre la virole osseuse corticale grâce à des cellules ostéoclastiques qui le précèdent. Les cellules mésenchymateuses périvasculaires se différencient en ostéoblastes qui se mettent à synthétiser une matrice osseuse tissée. L'ossification se fait alors de façon centrifuge du milieu de la diaphyse vers les épiphyses. Un centre secondaire d'ossification apparait au niveau de l'épiphyse. Epiphyse et diaphyse seront séparées par la plaque ou cartilage de croissance jusqu'à la fin de la croissance.

 

G)Croissance

 

1) La croissance des os longs en longueur

 

Se fait au niveau du cartilage épiphysaire au niveau de la plaque ou cartilage de croissance situé dans la métaphyse des os longs où des cellules cartilagineuses (chondrocytes) tout d'abord prolifèrent, puis se différencient en chondrocytes hypertrophiques qui calcifient secondairement la matrice cartilagineuse . Puis cette matrice est partiellement résorbée grâce à des cellules chondro/ostéoclastiques amenées par un bourgeon vasculaire. Puis des ostéoblastes élaborent dans un premier temps de l'os tissé sur le patron cartilagineux (Zone de modelage : spongieuse primaire) qui sera secondairement résorbé par une deuxième équipe d'ostéoclastes. Cette étape qui sera suivie par l'arrivée d'un deuxième équipe d'ostéoblastes qui élaborent alors de l'os lamellaire (Zone de remodelage : spongieuse secondaire). Ceci permet la croissance de l'os en longueur. Poussée par cette croissance en longueur cette spongieuse primaire va "nourrir" la spongieuse secondaire qui est constituée d'os de type lamellaire et qui est le siège d'un remodelage continu.

 

2) la croissance des os longs en diamètre

 

Se fait par le biais d'une résorption endostéale à l'intérieur de la diaphyse et d'une apposition périostée ce qui permet à la cavité médullaire et à la corticale de croître en harmonie. Il faut savoir que ce phénomène ne s'arrète pas à la fin de la croissance et qu'il continue. Il s'agit, chez l'adulte, d'une adaptation mécanique de la forme de l'os à l'amincissement de la corticale lié au vieillissement.

 

3) La croissance des os plats : exemple le crâne.

 

Se fait par le biais des sutures qui ne s'ossifient qu'en fin de croissance. La fontanelle du vertex des nourrissons correspond à la jonction des sutures existant entre les os pariétaux et l'os frontal. Des soudures trop précoces entraînent des phénomènes pathologiques (craniosténoses) conduisant à des interventions chirurgicales.

 

H) Origine des cellules osseuses

 

1) Lignée ostéoblastique

 

Les cellules de la lignée ostéoblastique sont d'origine mésenchymateuse. Les cellule souches viennent soit de la moelle osseuse (cellules stromales non hématopoiétiques), soit de la périphérie des vaisseaux. Un facteur de transcription (protéine se fixant sur les régions promotrices de l'ADN) cbfa-1 est caractéristique et nécessaire pour la différenciation des cellules de la lignée ostéoblastique. La délétion génique de ce facteur chez la souris (knock-out) entraine l'absence de tissu osseux: les maquettes des os sont présentes et de forme normale mais elles ne sont constituées que de cartilage.

 

2) La lignée ostéoclastique

 

Les cellules ostéoclastiques proviennent de cellules souches communes à la lignée monocyte-macrophage qui se différencient en préostéoclastes grâce à un facteur de croissance le M-CSF (pour Macrophage Colony Stimulating Factor). Les ostéoblastes sont nécéssaires à la différenciation des ostéoclastes.

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