Préface
 
     Jacques Blondel                       
 
    

Jacques Blondel est Directeur de Recherche émérite au Centre d'Ecologie Fonctionelle et Evolutive, CNRS, Montpellier. Auteur de plusieurs ouvrages sur la biologie évolutive, l'écologie ou encore la biogéographie, il a également publié près de 300 articles scientifiques sur diverses thématiques, allant de l'écologie des communautés à la génétique des populations, en passant par l'évolution des traits d'histoire de vie, la plasticité phénotypique, les relations hôtes-parasites, l'adaptation locale, etc...
Jacques se penche aussi sur des problèmes théoriques en écologie évolutive et s'intéresse à  l'histoire des sciences de l'évolution et de l'écologie. Plus récemment, il s'implique au niveau politique dans les problématiques liées à l'érosion de la biodiversité.


           

        Dans la préface de l’ouvrage Evolution qu’ils publièrent il y a plus de trente ans, Theodosius Dobzhansky, Francisco J. Ayala, G. Ledyard Stebbins et James W. Valentine (1977) écrivaient que ‘The constant expansion of the evolutionary paradigm has reached the point that no one author can feel competent to deal with all its aspects’. Puis ils ajoutaient quelques lignes plus loin : ‘Perhaps it is the last time that a reasonably comprehensive account of the theory of evolution can be encompassed in a single volume.

Ce livre leur répond : oui, il est (encore) possible de lier en une seule gerbe le foisonnement des connaissances acquises au cours des trente dernières années sur l’évolution biologique ; non une telle entreprise ne peut être embrassée par un seul auteur. Oserai-je ajouter, sans forcer exagérément le trait, que même des Français peuvent le faire. En effet, pour des raisons historiques liées à la manière dont la recherche et l’enseignement de la biologie étaient considérés par l’Université Française jusqu’au début des années 1960, l’écologie et l’évolution furent longtemps à peu près totalement ignorées des instances de programmation des cursus universitaires et de la plupart des laboratoires de recherche. On pouvait encore, à la fin des années 1950 - j’en ai fait personnellement l’expérience – « subir » tout un cours d’anatomie comparée des vertébrés sans entendre une seule fois prononcer le mot évolution ! La communauté francophone en a longtemps payé le prix, s’exposant à de cinglants commentaires tels, parmi bien d’autres, celui d’Ernst Mayr : «France is the only major scientific nation that did not contribute significantly to the evolutionary synthesis…where neo-Lamarckian ideas have flourished almost up to the present » (Mayr & Provine 1980), ou de Michael Ruse « There is a dreadful story of the French, intellectual dinosaurs and proud of it. Even in 1974 Ernst Boesiger could write that about 95 percent of all French biologists were more or less against Darwin. Does one laugh or cry? » (Ruse 1981). Et Jacques Monod d’écrire dans Le Hasard et la Nécessité (1970) qu’en son temps, il était inconcevable d’obtenir le baccalauréat de philosophie si l’on ne s’était pénétré de L’Evolution Créatrice de Bergson1. Ces propos décapants tenus au début des années 1980 étaient assurément exagérés comme le prouve la publication dès les années 1970, et sans même parler des vigoureuses prises de position de Cuénot en faveur de l’évolution en 1951, d’un florilège de bons ouvrages sur l’évolution (plus d’une quinzaine), dont certains très récents, et les contributions majeures de nos prix Nobel comme Jacques Monod, André Lwoff ou François Jacob pour ne citer qu’eux. Mais ces commentaires témoignaient de ce que les Français, qui, pour la plupart, se tenaient éloignés de la mouvance anglo-saxonne et pratiquaient peu l’anglais, étaient de très mauvais commerçants d’idées et que de plus leur approche de l’évolution ne bénéficiait pas des concepts et méthodologies modernes, étant davantage axée sur la génétique formelle que sur les processus évolutifs tels qu’on les aborde aujourd’hui sur les populations naturelles. La biologie de l’évolution fut longtemps considérée avec quelque condescendance, pour ne pas dire plus, par des champs disciplinaires que leurs praticiens jugeaient plus nobles. Il a fallu le courage et la persévérance de quelques pionniers lisant régulièrement l’anglais (chose peu commune à l’époque) pour que certaines personnalités, notamment le tout puissant Professeur Pierre-Paul Grassé, qui avait d’ailleurs une idée assez étrange de l’évolution bien qu’il commit en 1973 un ouvrage intitulé L’Evolution du Vivant, consentent à considérer l’évolution et l’écologie comme des disciplines respectables et se décident à créer dans les années 1960 au CNRS les tout premiers postes relevant de ces disciplines. Hommage leur soit rendu.

La lecture des différents chapitres de ce livre donnera une idée du chemin parcouru et de la multiplicité des thèmes qui se rapportent à l’évolution tels qu’on peut les décliner à travers cette brassée de questions posées en vrac :

Pourquoi chez de nombreuses espèces de tortues le sexe est-il déterminé par la température et reste irréversible, tandis que certaines espèces de poissons ou de crustacés sont d'abord femelles avant de devenir mâles (protogynie) ou l’inverse (protandrie) ? Pourquoi les gnous ou les rennes qui ont à parcourir des milliers de kilomètres chaque année pour rallier leurs territoires saisonniers de gagnage n’ont-ils pas acquis des ailes qui leur feraient économiser un temps précieux puisque d’autres mammifères comme les chauves-souris y sont bien arrivés ? Saviez vous que les crabes des neiges et les crabes royaux que vous trouvez côte-à-côte parmi les fruits de mer que vous vous apprêtez à déguster appartiennent à deux groupes totalement différents que 360 millions d’années d’histoire évolutive séparent ? Comment faire pour qu’une vache produise plus de 8000 litres de lait par an ? Pourquoi les mâles de certaines espèces ont-ils développé des ornements si extravagants qu’ils en deviennent handicapants ? Pourquoi certains organismes ne produisent qu’une mutation pour un milliard de bases répliquées alors que d’autres en produisent une pour mille ? De qui sommes-nous les plus proches, de la grenouille ou de la carpe ? Pourquoi certains parasites peuvent-ils être si virulents qu’ils déciment leurs hôtes alors qu’a priori leur intérêt serait d’en prendre le plus grand soin pour les conserver le plus longtemps possible comme garde-manger ? Pourquoi une mésange bleue n’élève-t-elle que six jeunes en Corse alors qu’elle en produit une douzaine en Angleterre ? Pourquoi la longueur des spermatozoïdes n’est que de 0.36 mm chez la drosophile Drosophila pseudoobscura alors qu’elle atteint plus de 57 mm chez D. bifurca ? Pourquoi les petites filles préfèrent-elles jouer avec des poupées et les petits garçons avec des camions ? Pourquoi les mamelles fonctionnelles sont-elles si rares chez les mâles de mammifères que seules deux espèces de chauves-souris sont connues pour en avoir ? Pourquoi 10 % seulement de certaines populations humaines d’Afrique ou d’Asie sont capables de digérer le lait contre 90 % des habitants du Nord de l’Europe ? Quand le mâle de moineau domestique fait la cour en exhibant haut et fort sa bavette noire, le signal qu’il émet est-il honnête ou trompe-t-il son concurrent sur ses propres qualités ? Pourquoi, chez les groupes comprenant à la fois des espèces libres et des espèces parasites, ces dernières sont presque toujours plus grandes malgré les contraintes d’espace qu’elles doivent affronter ? Pourquoi des plantes appétentes pour des herbivores se signalent-elles par des composés volatils attractifs au lieu de rester aussi discrètes que possible ? Pourquoi les albatros, ne pondent-ils qu’un œuf par saison de reproduction et sautent souvent une année alors que certains organismes engendrent plusieurs milliers de descendants à chaque événement de reproduction ? Pourquoi les flamants roses divorcent-ils tous les ans alors que les couples de grands-ducs restent fidèles toute leur vie ? Pourquoi trouve-t-on dans un même genre, des plantes qui bouclent leur cycle en quelque mois alors que d’autres vivent plusieurs millénaires et produisent des graines tous les ans ? Pourquoi la ménopause est-elle si précoce chez les femmes, abolissant leur fécondité bien avant le terme normal de leur vie ? Pourquoi existe-t-il encore des gens de bonne foi qui rechignent à croire à l’évolution ? A tous ces pourquoi et comment – et il y en aurait mille autres depuis la variabilité des comportements chromosomiques jusqu’à des questions philosophiques relevant d’approches épistémologiques et ontologiques – vous trouverez l’explication, ou des tentatives d’explication, voire des aveux d’ignorance, dans les différents chapitres de ce livre.

En écho à cette multiplicité de questions répond la diversité des façons de construire un livre sur l’évolution. Comme l’écrivaient récemment Patrice David et Sarah Samadi (2000), on peut développer une approche holistique (type génétique quantitative) plutôt que réductionniste (type génétique du développement). On peut partir des processus qui se déroulent à l’échelle moléculaire pour déboucher, par étapes successives, sur le déroulement du grand film de la vie ou faire l’inverse, partant des grands épisodes de construction des principaux plans d’organisation pour finir sur les aspects techniques de la compréhension des processus moléculaires. Peu importe que l’on passe du « macro » au « micro » ou l’inverse, l’essentiel est d’offrir une perspective cohérente et intelligible du processus évolutif. Plusieurs points forts me semblent révélateurs de l’état des lieux sur l’étude de l’évolution tel que ce livre le restitue.

1. Le premier se réfère à l’échelle macroscopique du grand récit de la vie. L’un des aspects les plus étonnants de cette histoire est l’irrégularité dans le tempo des grands épisodes de radiation. Telle par exemple cette quasi-simultanéité de l’apparition des principaux plans d’organisation lors de la « radiation cambrienne », amorcée dans les fameux schistes de Burgess qui suivent de peu la faune précambrienne pour le moins étrange d’Ediacara. Déjà au Cambrien, l’architecture générale des bilatériens actuels (arthropodes, cordés, échinodermes) est dessinée, épisode d’intense innovation évolutive suivi d’une stase de plus de 500 millions d’années. A d’autres échelles de temps et de bouleversements, un bourgeonnement peut-être aussi spectaculaire mais sans doute plus facile à expliquer fut le fameux passage de la « frontière K/T » (Crétacé/Tertiaire), qui vit en moins de dix millions d’années l’émergence de la plupart des ordres, voire des familles actuels d’oiseaux et de mammifères. De tels épisodes apparemment inattendus conduisent à cette fameuse théorie des « monstres prometteurs » de Goldshmidt qui inspira Stephen G. Gould et Nils Eldredge dans l’élaboration de leur théorie des équilibres ponctués qui, battant en brèche l’interprétation classique gradualiste des séries fossiles, déclencha l’un des plus houleux débats – aujourd’hui apaisé - de la biologie évolutive. La macroévolution n’est pas simplement de la microévolution extrapolée sur le long terme affirmaient Gould et Eldredge en s’appuyant sur la théorie de canalisation et d’assimilation génétique de Conrad Waddington qui explique comment des réponses phénotypiques à des événements environnementaux peuvent s’inscrire dans le génome. Et pourtant, loin de là l’idée d’opposer macro- et micro-évolution. Le processus évolutif se construit partout et toujours selon les mêmes mécanismes, la distinction que l’on fait parfois entre ces deux visions de l’évolution n’étant qu’une question d’échelle de temps et de perception des processus.

2. Un deuxième point concerne l’une des pierres angulaires de la pensée évolutive, les processus de spéciation. Monnaie de diversité biologique unanimement utilisée bien que discutée et discutable, on ne sera pas étonné de voir que l’espèce demeure une cible privilégiée de réflexion dont les mécanismes d’apparition restent l’un des points chauds de la biologie évolutive. Preuve en est qu’après 250 ans d’inventaire et de pratique taxinomique, un regain d’activité répond aux attentes de sociétés inquiètes de l’érosion de la biodiversité. Avec quelque 13 000 espèces seulement décrites par an alors que des millions disparaîtront avant même d’avoir été découvertes, ce qui soulève d’ailleurs la question fortement controversée de l’opportunité du recours au système de type « barcode of life » qui relie la taxinomie à la génétique, les mises au point que fait ce livre sur le tempo et les modes de spéciation sont particulièrement bienvenues. Les apports méthodologiques majeurs tels celui de Hennig sur les critères phylogénétiques de l’espèce, ou encore les critères « généalogiques » qui combinent les critères phylogénétique et biologique donnent une idée du chemin parcouru. Quant à l’isolement reproducteur lui-même, on trouvera dans ces pages le point de nos connaissances sur les barrières aux flux de gènes explorées par la biologie expérimentale, la biologie moléculaire, la parasitologie, l’immunologie et l’écologie comportementale, sans oublier que la génomique devrait permettre d’accéder aux bases génétiques de l’isolement reproducteur le long des zones hybrides. Une place importante est logiquement réservée aux remaniements chromosomiques tels qu’inversions, translocations, fusions/fissions centriques, ainsi qu’à l’hypothèse de spéciation par renforcement proposée par Dobzhansky dans les années 1950 et qui a récemment reçu un soutien théorique dans le cadre de la sélection sexuelle. Un exemple est celui du rôle majeur que pourrait avoir joué ce mécanisme dans la spéciation de ces spectaculaires « essaims d’espèces » (species flocks) que représentent les quelque 2000 espèces de poissons cichlidés des grands lacs africains.

Après avoir labouré et cultivé tous ces champs de la connaissance sur les modalités de la différenciation des taxons, reste à savoir comment faire le lien entre ces mécanismes et les scénarios de spéciation ? On verra que ce thème reste un champ de recherche très actif, objet de nombreux débats tant peut être floue la frontière entre espèces, ce qu’avait déjà souligné Darwin, lui qui n’a jamais défini le mot, ce qui est symptomatique de l’idée qu’il s’en faisait. Bien que le modèle le plus courant de spéciation soit le modèle allopatrique dont Mayr se fit le champion, il n’exclut en rien d’autres modèles comme viennent récemment de le montrer plusieurs études de cas chez des poissons, palmiers et parasites. Il reste que l’espèce est à l’évolution ce que la niche est à l’écologie : un serpent de mer, et qu’élucider le processus de spéciation demeure l’un des grands défis de la biologie évolutive. Au point que pour construire une théorie synthétique de la spéciation, il faut penser différemment les processus fondamentaux qui sont au cœur de la divergence évolutive et faire une distinction entre les critères de délimitation de l’espèce qui comportent nécessairement une part d’arbitraire, les processus qui conduisent à cette délimitation et le concept même d’espèce.

3. Un troisième point qui se situe dans le prolongement logique des deux premiers concerne les phylogénies, cet art de modéliser l’histoire évolutive des organismes, dont la pensée s’enracine dans les célèbres arbres évolutifs dessinés par Darwin puis par Haeckel. Comment organiser logiquement la vertigineuse diversité des espèces, actuelles et passées, en construisant une systématique naturelle qui rende compte non seulement du cours historique de leur descendance mais aussi de la direction et du sens des transformations qui font d’elles, non pas ces entités discrètes auxquelles on s’est trop accoutumé, mais des pâtes molles en perpétuel devenir ? Bref comment établir des phylogénies robustes dotées d’un fort pouvoir prédictif, que ces dernières soient construites sous formes d’arbres ou dendrogrammes ou de réseaux dont les formes et les orientations ont des significations particulières. On trouvera dans ce livre de belles pages sur cet immense sujet qu’est la science des classifications, ou systématique, aujourd'hui construit dans un cadre phylogénétique rigoureux dont les fondements ont été établis dans les années 1960 par Willi Hennig, concepteur de la cladistique. L’objectif est d’établir les relations de parenté entre espèces sur la base des co-occurrences d’états dérivés de caractères parmi les états de ces caractères dont l’origine évolutive est identique (caractères homologues), ce qu’on appelle des synapomorphies. Alors que les caractères utilisés par Hennig pour construire ses phylogénies étaient essentiellement anatomo-morphologiques, le développement de la biologie moléculaire assisté par la puissance de l’outil informatique a conféré aux caractères moléculaires - séquences d’ADN, d’ARN et protéines - un rôle décisif dans la mesure des taux de diversification et des proximités phylogénétiques. On touchera du doigt la difficulté des problèmes soulevés, qui donnent une idée de la complexité de la réalité mais aussi de l’intérêt passionné qu’elle suscite, qu’il s’agisse des méthodes d’inférence phylogénétiques, des procédures d’enracinement des arbres phylogénétiques au moyen de groupes externes, ou de la construction des arbres les plus parcimonieux, sachant que lorsque le jeu de données atteint une dizaine de taxons, il existe plus de 34 millions de topologies dichotomiques différentes ! Le lecteur non initié sera sans doute surpris par le niveau de technicité des concepts et des objets de recherche en phylogénétique, ce dont témoigne un vocabulaire spécialisé qui nécessite de solides connaissances de base. Mais il les trouvera dans ces pages, tout comme l’émergence de ces nouvelles disciplines que sont la phylogénomique, les développements récents de la phylogéographie qui se situe à la croisée des chemins entre l’histoire évolutive des populations et leur répartition spatiale, ou encore ces machines à remonter le temps que sont les horloges moléculaires. Ces dernières sont un outil précieux pour estimer les âges d'apparition et de diversification des espèces, nonobstant les désaccords entre âges paléontologiques et âges moléculaires. Tout cet arsenal de méthodes qui s’est récemment enrichi de nouvelles procédures statistiques telles que les techniques de bootstrap et de méthodes Bayésiennes apporte une puissante contribution à la modélisation des phylogénies, permettant même de retrouver par inférence des espèces survivantes appartenant à des familles que l’on croyait éteintes depuis des millions d’années mais qu’un « effet Lazare » fait ressusciter ! Bref, le lecteur sera fasciné par l’effervescence intellectuelle qui anime ce champ de la recherche en biologie évolutive.

4. Un quatrième point qui apportera beaucoup de satisfactions au lecteur aborde le vécu des organismes au jour le jour dans un monde par nature hétérogène et changeant, ce qu’on appelle l’écologie évolutive, illustration de l’évolution en marche.

En d’abord, pour comprendre comment fonctionne l’alchimie des gènes, la génétique des populations, née dans les années 1930 à la faveur d’une redécouverte des célèbres travaux de Grégor Mendel sur les petits pois, apporta une éclatante justification au paradigme darwinien en démontrant comment l’évolution graduelle des phénotypes n’est pas incompatible avec la nature discontinue de l’information génétique qui la sous-tend. Cette démonstration repose sur la prédiction de l’évolution des fréquences alléliques, donc d’éléments d’information discrets, sous l’effet de forces évolutives variées et aléatoires dont les effets sont parfois opposés telles que les mutations, la dérive, la sélection ou la migration. On verra comment la variation génétique qui sous-tend la variation phénotypique est soumise à la valse des fréquences alléliques aux locus concernés. On verra aussi comment l’émergence et la formalisation de la génétique d’une population puis, rapidement, celle de plusieurs populations interdépendantes a été une merveilleuse aventure initiée dans les années 1930 par ces pionniers que furent Fisher, Haldane et Wright parmi bien d’autres, et comment cette aventure s’est progressivement complexifiée pour déboucher sur la modélisation de la génétique des populations subdivisées dans l’espace. Qui ne connaît les fameux paysages adaptatifs de Sewall Wright avec ces pics et ces vallées de valeurs sélectives auxquels sont associés des événements d’extinction et de recolonisation qui sont à l’origine de la théorie des glissements d’équilibres (shifting balance theory) qui attribuent un rôle majeur à la dérive génétique ? Ces grands noms de la génétique jouèrent un rôle décisif dans la maturation puis la formalisation de la Théorie Synthétique de l’Evolution ou Nouvelle Synthèse popularisée par Julian Huxley.

On découvrira tout au long de ces pages, de manière récurrente mais que la diversité des regards rend particulièrement éclairante, que la sélection naturelle, de manière contingente et par conséquent non anticipative, permet aux organismes de s’adapter à leur milieu ici et maintenant. Ce livre fourmille d’exemples de réponses à la sélection : réponse évolutive des plantes aux métaux lourds, réponse de traits à forte valeur sélective comme la date de ponte ou la date de départ en migration au réchauffement climatique chez les oiseaux, réponses démographiques, physiologiques et génétiques de poissons soumis à des régimes de prédation ou des pressions de pêche sélective et excessive. Réponse admirablement démontrée par Rosemary et Peter Grant de la taille des becs de Pinsons de Darwin aux variations de taille et d’abondance des graines dont ils se nourrissent. L’arsenal de concepts, de méthodes et d’approches expérimentales ne manque pas, qui permettent d’entrer dans l’intimité du vécu des organismes. Un bouillonnement d’idées, de théories et d’expériences ont illuminé l’étude de la biologie des populations au cours des dernières décennies du 20ème siècle, démontrant comment les compromis évolutifs entre traits détruisent à jamais le Démon de Darwin et se résolvent en « décisions » que l’organisme prend pour rester dans le jeu de la vie et transmettre ses gènes à des descendants qui seront capables de les transmettre à leur tour. On verra combien la marge est étroite entre le succès et l’échec, que le brassage génétique peut entraîner des maladaptations locales, que les mutations imposent un fardeau de mutation et que la migration inflige aussi un fardeau de migration, autre forme de fardeau génétique que l’émergence d’une génétique des paysages s’efforce de défricher. Pour ne prendre que trois exemples des percées récentes sur l’évolution des populations, citons la théorie des populations structurées en âges, celle des populations subdivisées dans l’espace dont les métapopulations de Richard Levins ne sont qu’un cas particulier mais un cas que rend passionnant ce problème évolutif majeur est difficile à circonscrire qu’est la dispersion - que Bill Hamilton a modélisé de manière imagée en s’inspirant de la destinée des enfants d’une famille Victorienne typique -, ou encore les théories explicatives de la sénescence, mécanisme évolutif qu’une combinaison d’approches évolutives et mécanistiques devrait conduire à l’émergence d’une gérontologie évolutive (« evo-gero »). Pou rester sur ce thème de la sélection, comment ne pas admirer enfin la manière dont les humains ont su mettre à profit cette adaptabilité du vivant grâce à leur longue expérience de sélection dirigée que fut, depuis dix à quinze mille ans, le patient processus de domestication rendu possible par un polymorphisme de l’ADN mitochondrial ou cytoplasmique qui éclaire l’origine des lignées domestiquées et leur histoire, avec cette surprenante mise en évidence de « gènes de domestication » ?

Depuis que Wolterek a introduit au début du 20ème siècle par ses célèbres travaux sur les daphnies la notion de plasticité phénotypique, un renouveau d’intérêt s’est manifesté au cours des dernières décennies pour cette aptitude d’un génotype à s’exprimer en phénotypes divers selon une gamme d’environnements variés. La question est d’importance et ce livre ne manque pas d’en expliquer les raisons. Face à des environnements hétérogènes et changeants mieux vaut-il acquérir un phénotype présentant de nombreuses variantes, une norme de réaction étendue, stratégie généraliste du « bet-hedging », ou au contraire se spécialiser localement à un environnement précis au risque d’encourir une maladaptation locale si l’environnement vient à changer ou si des phénotypes issus de ce génotype spécialisé viennent à s’installer dans un environnement différent de celui où il a évolué ? Bien sûr le choix est dicté par les régimes locaux de sélection qui caractérisent chaque type d’environnement, avec prime à la spécialisation locale ou à la plasticité - réversible ou irréversible, continue ou discontinue - selon le grain de l’environnement et sa variabilité par rapport aux distances de dispersion de l’organisme. La prédiction, tout comme la modélisation, de la plasticité phénotypique - qui n’est pas un frein à l’évolution comme on l’a parfois suggéré à tort- sont loin d’être simples bien que la plasticité phénotypique soit aujourd’hui dotée d’un solide cadre théorique et que de beaux exemples ne manquent pas pour le valider, telle cette expérience bien involontaire de l’évolution de la norme de réaction pour l’âge et la taille à maturité de populations de poissons victimes de surpêche. A la question de la composante génétique de la plasticité sur laquelle on s’est longtemps interrogé, la réponse est désormais claire : oui la plasticité phénotypique est héritable et soumise à sélection, oui, elle est un puissant agent évolutif et source d’innovation, notamment à la périphérie des aires de distribution.

C’est aussi dans le registre du vécu de l’organisme que l'écologie comportementale s’efforce de comprendre la réponse de ce dernier à la gamme infiniment variée des conditions qui déterminent l’environnement social au sein duquel il doit tirer son épingle du jeu. Alors que l’éthologie s’adresse dans une optique fonctionnelle au comment d’un comportement, l’écologie comportementale, initiée par Nikolaas Tinbergen dans les années 1960, s’intéresse à son pourquoi en termes de coûts, bénéfices et compromis dans une perspective évolutive. On trouvera, magistralement développée dans ce livre, toute une série de questions portant sur des sujets aussi variés que la recherche de ressources comme l’habitat ou la nourriture, l’évitement des prédateurs, la fonction de signaux - visuels, sonores, tactiles, électriques, chimiques - dans la communication animale, l’évolution des soins parentaux et toutes sortes d’interactions sociales et de systèmes de communication, de coopération et de socialité, y compris les conflits d’intérêt entre parents et enfants, voire entre parents eux-mêmes, surtout quand les mâles ont quelques raisons d’avoir des doutes sur la paternité réelle des enfants dont ils s’occupent.

On verra comment, parmi les différents types d’information non-génétique, les effets parentaux, l’information personnelle et l’information sociale ont récemment été l’objet de belles avancées dont le livre se fait largement l’écho. La découverte de systèmes d’information publique, avec tout ce que véhicule cette notion d’information en tant qu’élément contingent qui prend le sens que l’organisme lui donne, est l’un des points forts de l’écologie comportementale. La fonction de ces systèmes, qu’ils soient génétiquement déterminés ou issus de mécanismes d’apprentissage, est de permettre aux individus d’exploiter au mieux l’expérience de leurs congénères, voire celle d’individus d’autres espèces comme on vient de le démontrer chez des oiseaux. On se rapproche ici de la culture qui peut être considérée comme la part de la variance phénotypique qui est transmise par apprentissage social, au point que le processus culturel est considéré par certains comme une forme élaborée de plasticité phénotypique.

Bien sûr, les exemples de sélection à l’œuvre, tels qu’ils sont développés dans ce livre, sont exempts de toute idée de projection dans le futur, mais il n’empêche que le fait évolutif permet d’élaborer une « science de la finalité biologique » - cette téléonomie dont parlait Jacques Monod, ou « finalité de fait » comme en ont développé l’idée Jean-Louis Parrot et Yveline Leroy (1985). Une petite analyse épistémologique suffirait à montrer que cette finalité n’a évidemment rien à voir avec le finalisme ou je ne sais quelle forme d’élan vital de type bergsonien. Non, et c’était prévisible, la notion aristotélicienne de téléologie - la finalité comme cause des phénomènes naturels - n’a pas permis à Kant qui, dans sa Critique de la Raison pure, a basé sa philosophie sur les lois de Newton, d’expliquer rationnellement les phénomènes biologiques. Comme l’a écrit Stephen Jay Gould, si nous pouvions rejouer le film de l'histoire de la vie, ce qu’on obtiendrait serait certainement bien différent, ruinant ainsi toute idée de téléologie.

            5. Un cinquième point concerne les interactions entre individus. Personne n’a jamais vécu ou ne pourrait vivre seul dans la nature. Pour un organisme sexué, le premier interlocuteur incontournable est évidemment le partenaire sexuel encore que même chez les vertébrés, certains reptiles, poissons et amphibiens s’en passent très bien. Pourquoi le sexe ? Pas si simple d’y répondre tant la question est complexe et a été longtemps simplifiée à l’excès par l’argument indéfiniment ressassé des avantages du brassage génétique, passant sous silence les coûts, risques et cascades de conflits génétiques associés à la sexualité. Abordés dans plusieurs chapitres de ce livre, les problèmes liés au sexe restent un domaine phare de la biologie évolutive.

Comme il se doit dans un livre sur l’évolution, une grande place est réservée à ces aspects majeurs que sont les régimes d’appariement, l’organisation sociale, les tactiques d’accès aux partenaires sexuels, la nature et la durée des liens sociaux et la sélection sexuelle, même si la complexité de ces sujets n’a pas toujours permis aux auteurs de les développer comme ils l’auraient souhaité. Mais les questions majeures sont abordées, par exemple les tenants et les aboutissants de la monogamie, de la polygamie, qu’elle se manifeste sous forme de polygynie, de polyandrie, de polygynandrie ou de promiscuité, en termes de maximisation du succès reproducteur et de conflit d’intérêts entre partenaires. Certes le cas extrême des leks ne concerne qu'une quantité très limitée d'espèces de vertébrés et d'invertébrés mais il a été déterminant dans le développement de « l'hypothèse des bons gènes ». On verra que bien des interrogations demeurent sur la signification évolutive de ces comportements surtout qu’ils font preuve de flexibilité intra-spécifique, voire intra-populationnelle et que la monogamie sociale est loin de rimer avec monogamie génétique, les paternités hors-couple étant davantage la règle que l’exception. Quant à la sélection sexuelle qu’on ne peut dissocier des régimes d’appariement et qu’Endler considère comme une simple variante de la sélection naturelle, elle posa à Darwin de sérieux problèmes avant qu’il ne la formalise en tant que telle dès L'Origine des Espèces, faisant une distinction entre sélection intra-sexuelle et sélection inter-sexuelle. A partir d’exemples classiques comme la queue du paon ou les bois du cerf, on trouvera de belles discussions sur ce sujet passionnant qui, en grande partie négligé par les artisans de la Nouvelle Synthèse, trouvera un intérêt majeur dans le contexte de l’écologie comportementale. Et toujours, de manière récurrente, ces question fondamentales : où se trouvent les limites de l’amplification des traits sexuels si les coûts que cette amplification induit dépassent les avantages ? Car si l’incrémentation des traits peut s’emballer de manière extravagante tant que la population y trouve son compte, elle devrait logiquement s’arrêter dès lors que le coût qu’il implique n'est plus compensé par la sélection sexuelle, bref quand le principe du handicap se vérifie par la limite de l’honnêteté du signal. Encore que les choses se compliquent s’il est vrai que les ornements jouent un rôle dans la résistance aux parasites, le paradoxe du lek. Autre question : comment les différentiels de sélection et l’intensité de la sélection sexuelle expliquent-ils l’avantage d’être petit quand on est un mâle de crapaud en amplexus ou gigantesque quand on est un éléphant de mer ? Comment les femelles font-elles pour sélectionner le sperme de l’un des mâles qui les ont fécondées à travers une « compétition entre éjaculats » qui témoigne d’une intense compétition spermatique ? Comment certains petits mâles de rang inférieur dans les hiérarchies, parviennent-ils à déjouer la vigilance des grands mâles dominants et à copuler furtivement, à la sauvette, avec la première femelle venue ?

Au-delà de toutes ces relations intimement liées à la reproduction, l’ouvrage rappelle et développe cette réalité que le monde vivant est un gigantesque réseau d’interactions entre organismes, ce qu’est, ou devrait être, la définition même de la biodiversité. On ne peut vivre sans les autres et les relations que les organismes tissent entre eux sont variées à l’infini. Ces relations peuvent être amicales, intimes, hostiles, neutres, obligatoires, indirectes, parfois extraordinairement sophistiquées, témoignant toutes de forces évolutives pour les éviter, les contourner ou au contraire les favoriser et les améliorer. On trouve de tout, de la coopération, de l’altruisme, de la compétition, de la prédation, du parasitisme qu’illustre l’immense cohorte des parasites puisque 50 à 70% des espèces animales sont des parasites qui pratiquent une panoplie inouïe de ruses et de combines pour tirer leur épingle du jeu, y compris même des comportements de type mafieux quand le parasite punit son hôte si les services qu’il lui rend ne le satisfont pas.

6. Parmi les disciplines en émergence, l’approche « EvoDévo » qui s’applique à identifier les gènes qui sont à la base du développement embryonnaire constitue certainement d’un point de vue théorique l’une des innovations majeures de ces dernières années. EvoDévo répond en particulier à la critique souvent faite au paradigme darwinien d’être incapable de prédire les grands événements de l’évolution tels que l’apparition de nouveaux plans d’organisation, tout en les justifiant a posteriori par la sélection naturelle. La critique était justifiée tant qu’on ignorait la possibilité qu’ont les organismes d’emprunter des trajectoires évolutives imprévisibles. L’étude des mécanismes du développement est appelée à déboucher sur un corpus théorique structuré en lois à valeur prédictive sur l’évolution morphologique. Associant l’évolution et l’embryologie qui ont longtemps suivi des routes séparées, le propos d’EvoDévo est de développer la dimension ontogénétique des changements évolutifs, mettant un vin nouveau dans la vieille bouteille qu’Haeckel garnit de son fameux principe de récapitulation - « l'ontogenèse récapitule la phylogénèse » qui fournit d’ailleurs à Darwin l’occasion de décocher l’une de ses piques les plus acides à l’encontre des créationnistes. Le grand mérite d’EvoDevo est de comprendre les facteurs internes qui déterminent la valeur sélective - s'adapter à soi-même – et non pas seulement ou surtout les facteurs externes de l’environnement. D’où un florilège d’idées rafraîchissantes dont beaucoup remettent en cause nos certitudes sur l'image d'une évolution contingente qui bricole avec opportunisme au sein de paysages adaptatifs mouvants. La fameuse « loi » de Dollo – qui n’en est d’ailleurs pas une puisqu’elle ne prédit rien et ne propose aucun mécanisme – est malmenée par ces nouvelles approches qui ont récemment démontré que des structures aussi complexes que des doigts ou des ailes ont été réacquises après avoir été perdues.

7. Un septième point se rapporte aux contraintes qui limitent le jeu des possibles et au conservatisme du vivant. Où sont les limites à ce florilège qu’est la fabuleuse profusion de formes, de tailles, de couleurs, d’odeurs, de comportements, de plans d’organisation, de stratagèmes et de stratégies de conquête des milieux et de valorisation des ressources que l’évolution a inventés pour que, malgré les mille embûches d’une nature fondamentalement violente, les organismes se différencient et parviennent à rester dans le jeu de la vie ? La vertigineuse diversité des formes actuelles et passées, des plus petits organismes connus, les mycoplasmes, dont la taille est de l’ordre de 300 nanomètres aux plus grands comme les Séquoias géants de plus de 100 m de haut, pesant quelque 2000 tonnes et vivant plus de mille ans, témoigne d’une capacité d’innovation qui semble infinie. Et pourtant tout n’est pas réalisable : On ne verra jamais un zèbre développer des ailes ou une grenouille acquérir des nageoires. Toutes sortes de contraintes, phylogénétiques, morphologiques, physiologiques, fixent des limites à l’éventail des possibles comme l’a rappelé la critique du « tout adaptationniste » lancée par Gould et Lewontin dans leur célèbre référence au Pangloss de Voltaire. En contre-point à cette réalité et d’une certaine manière la justifiant, comment ne pas être frappé par le conservatisme du vivant ? Quelle surprenante découverte en effet que celle de la conservation des mêmes gènes régulateurs chez trois modèles aussi différents et distants quant à leur histoire évolutive que la souris, un nématode et une drosophile. L’existence des mêmes familles de gènes dans tous les métazoaires montre bien que la diversité des plans d’organisation n’est pas synonyme de diversité moléculaire. Les gènes régulant la transcription de l’ADN en ARN et la traduction de l’ARN en protéines sont communs à tous les organismes vivants. Quant aux gènes Hox, ils fournissent l’exemple le plus frappant de la conservation de gènes régulateurs dont les mêmes fonctions s’expriment chez des organismes aussi distants que la souris et la drosophile. On ne sera pas peu surpris non plus d’apprendre que le gène spécifiant le territoire des yeux (Pax-6) est commun aux vertébrés et aux insectes, au point que l’expression de ce gène sur un territoire quelconque de la drosophile, suffit à déclencher le développement d’un œil: on peut faire pousser des yeux sur les ailes ou les pattes d’une mouche ! On pourrait citer à l’envi d’autres familles anciennes de gènes, telle par exemple la famille MADS que l’on retrouve chez toutes les plantes à fleurs, mais aussi chez des gymnospermes aussi anciennes que les Cycas, Ginkgo, et Gnetum. On aborde ici une idée fondamentale – bien qu’apparemment paradoxale – des contraintes développementales, comme l’a souligné maintes fois Gould: par le biais du fameux « bricolage évolutif », les processus de développement qui contraignent l’évolution en limitant ses trajectoires possibles peuvent également être source d’innovations.

8. Comment, et ce sera un huitième point, ne pas être émerveillé par ce que nous apprend ce livre sur l’évolution moléculaire que la sophistication des techniques modernes permet de visiter, nous donnant ainsi à découvrir que toute une série de mécanismes moléculaires peuvent se produire indépendamment dans la même région du génome, et être sélectionnés. Quelles que soient les échelles de temps, de catégorie de séquence biologique ou de type d’organisme considérés, le développement des approches moléculaires déboucha sur la construction des premières phylogénies moléculaires dont on sait le prodigieux succès qu’elles connurent par la suite. Puis l’utilisation des marqueurs moléculaires fit le bonheur des systématiciens phylogénéticiens, phylogéographes et biologistes de la conservation qui disposent désormais d’outils pour reconstituer l’histoire spatio-temporelle des populations, voire pour remonter le temps des généalogies grâce à la théorie de la coalescence. Révolution assurément dans l’approche évolutive que ce saut épistémologique avec les approches néo-darwiniennes classiques surtout quand on s’aperçut que les premières séquences d’ADN ne se conforment que partiellement au paradigme darwinien, sans parler du débat animé mais fécond suscité par la théorie « neutraliste » de Kimura. Que de belles perspectives à attendre quand on sait que les écologistes et les physiologistes perçoivent déjà dans les données moléculaires la possibilité d’appréhender le déterminisme génétique des adaptations. Ouvrant la voie à l’explication de la production par un même génotype d’une incroyable diversité de phénotypes, la génomique apporte les premières réponses, au moins sur quelques espèces modèles, à l’explication de ce déterminisme. Enfin, un champ de recherche prometteur qui comporte encore une grande part de mystère est celui de la part des facteurs épigénétiques dans l’évolution, à savoir ce qui change dans le matériel génétique de l’organisme lors de son ontogénèse, donc après la complétion de son génotype. Il s’agit là d’une question importante mais difficile car les mécanismes épigénétiques ne se conforment pas directement au cadre théorique dominant puisqu’ils conditionnent l’expression des gènes bien que leur fonctionnement ne soit pas dirigé par l’information génétique directement héritée.

Quelle surprenante mais réconfortante ouverture, lourde de sens, que fut la mise en évidence de plusieurs caractéristiques propres à notre espèce, par exemple une diversité génétique réduite par rapport à celle des grands singes, une diversité génétique bien supérieure à l’échelle intra- qu’à l’échelle inter-populationnelle ou encore la relation directe entre distances génétiques et distances géographiques.

9. Mon neuvième point est d’ordre méthodologique et épistémologique. Il pourrait s’intituler « De la narration à la formalisation mathématique puis à l’expérimentation ». On a souvent prétendu que le discours sur l’évolution reste narratif, manque de rigueur et de ce fait échappe aux exigences de la science moderne, donnant au passage du grain à moudre aux mouvements créationnistes et obligeant les évolutionnistes à leur répondre en prouvant que l’évolution est un fait et non pas simplement une théorie. L’exercice est moins facile qu’il y paraît car le paradigme darwinien manque de lois. Les philosophes des sciences nous rappellent que contrairement aux sciences physiques dont les théories sont basées sur des lois qui se situent hors du temps et de l’espace, rien de tel en biologie puisque pour que quelque chose ait valeur de loi, il faut qu’il ne souffre aucune exception et n’ait aucun caractère spécifique, ce qui n’est évidemment pas le cas en biologie où tout est spécifique et contingent. Ce qu’on appelle « loi » est limité à certains aspects du monde vivant ou dans certaines situations limitées dans le temps. Non, il n’y a pas de loi en biologie, au sens donné à ce mot par les physiciens, sauf peut-être en biologie fonctionnelle – la physiologie - qui est plus proche des sciences physiques que de la science historique de l’évolution. En revanche notre corpus théorique de biologie évolutive ne manque pas de concepts qui sont des constructions assez robustes pour se soumettre au principe de mise à l’épreuve d’hypothèses alternatives. Ce livre en apporte de multiples démonstrations. En opérant sur des mécanismes par essence démographiques, comme l’avait d’ailleurs souligné Darwin, les processus de sélection peuvent être formalisés à l’aide d’outils mathématiques et statistiques qui témoignent d’une grande proximité entre écologie et évolution. Qu’est-ce en effet que la sélection sinon de la compétition entre génotypes dont sont issus les variants phénotypiques confrontés au monde réel ? Seule diffère l’échelle phylogénétique mais la nature des processus reste la même. Un bon exemple, rappelé dans ce livre, du rôle de l’expérimentation en biologie évolutive est la controverse célèbre sur les effets de la compétition interspécifique dans la structuration des peuplements, ce « fantôme de la compétition passée » comme l’a appelé Connell (1980). Comment pouvez-vous affirmer que deux espèces se sont « frottées » l’une à l’autre par compétition et ont déplacé leurs caractères (character displacement) de manière à coexister dans le même espace de niche, demandait ce dernier, si vous ne le démontrez pas expérimentalement ? Certes la saga de la niche a été mise à mal par la théorie de la neutralité unifiée de Hubbell mais le débat a gagné en crédibilité grâce à la rigueur des concepts et à la validation d’hypothèses alternatives. Les formalismes mathématiques mettent souvent mal à l’aise les non-initiés mais ils construisent un langage commun qui, bien mieux que les modèles purement verbaux, permet d’échanger des idées. On verra par exemple que les mathématiques apportent un nouvel éclairage sur ce sujet hautement débattu qu’est la sélection de groupe, objet de passes d’armes épiques dans les années 1950 entre David Lack et Vero Wynne-Edwards, querelle rendue largement caduque par Bill Hamilton quand il introduisit les notions de valeur sélective inclusive.

L’irruption puis la généralisation de l’informatique a définitivement ouvert la biologie de l’évolution, à l’instar de toutes les sciences, vers le quantitatif et la pratique généralisée de l’approche hypothético-déductive qui implique le recours à la statistique au sens large. Comme la médecine, la modélisation est un art dont l’essence est de gérer au mieux la tension entre complexité du réel et choix simplificateurs qui ne font que rendre plausible ce réel de toute façon inaccessible. Encore faut-il que ce plausible soit réaliste, ce que s’efforce de faire tout un arsenal méthodologique comme la pratique de la réplication ou l’utilisation généralisée des méthodes de maximum de vraisemblance, par exemple pour choisir le meilleur arbre phylogénétique, et, plus récemment, le développement de la statistique Bayésienne ou de la théorie de la coalescence qui permet d’inclure dans l’histoire des individus les événements qui jalonnèrent leurs lignées ancestrales. Le modèle ne sera jamais qu’un outil, l’a opportunément rappelé Jean-Marie Legay, mais un outil puissant pour résoudre la myriade de questions d’analyse, d’interprétation et de modélisation auxquelles le biologiste de l’évolution est sans cesse confronté : modèle animal en génétique quantitative, modèles reliant la valeur sélective à des traits par régression multiple, modèles multi-états permettant de suivre l’histoire des individus dans le temps et dans l’espace, reconstitution de l’histoire sélective des mutations, constructions phylogénétiques, analyses phylogéographiques, épidémiologiques, démographique et, bien sûr, de génétique proprement dite (taux de recombinaison, taux de mutation, héritabilité etc). Ce sont aussi les modèles statistiques qui permettent de modéliser les dynamiques les différents types de stochasticité, génétique, démographique et environnementale qui peuvent conduire au vortex d’extinction. Sans parler de certains chemins détournés et a priori inattendus mais qui peuvent se révéler particulièrement féconds comme par exemple la théorie des jeux introduite en biologie de l’évolution par John Maynard-Smith dans les années 1980.

Un plaidoyer pour une dédramatisation des statistiques, qui restent trop souvent une pierre d’achoppement pour bien des chercheurs, et l’acquisition d’une authentique culture en statistiques sont un message à retenir car une telle culture est désormais indispensable au dialogue interdisciplinaire entre biologistes, mathématiciens et informaticiens ainsi qu’à l’accès aux nouveaux outils qui ne cessent de solliciter le chercheur.

Quant à la génétique quantitative qui permet de décrypter, à partir de ces grandeurs macroscopiques que sont des traits phénotypiques, l’action de ces unités microscopiques que sont les gènes, elle a ouvert de nouveaux horizons avec l’avènement du « modèle animal » qui permet de contrôler pour les effets confondants de la variation environnementale. L’équation des reproducteurs en génétique quantitative permet de prédire les réponses à court terme à des pressions de sélection directionnelle. Alors que les processus évolutifs ont longtemps été inférés à partir d’analyses comparatives utilisant les phylogénies moléculaires ou les trajectoires d’organismes fossiles, l’évolution expérimentale et la théorie des jeux permettent de démontrer les processus évolutifs. Certes l’idée n’est pas nouvelle puisque Darwin l’avait déjà imaginée mais on la pratique aujourd’hui en routine tant pour l’amélioration des plantes et des animaux que sur le terrain dès lors que l’issue de pressions de sélection – qu’elle soit expérimentale ou naturelle - peut être contrôlée, ou tout du moins finement mesurée. Cette gigantesque « expérience naturelle » que constituent les dérèglements climatiques donne lieu à des centaines d’études simulant la réponse des organismes à de nouveaux régimes de sélection directionnelle. Si le paradigme darwinien n’obéit pas à des lois de type newtonien, il satisfait pleinement aux exigences de la logique scientifique telle que soulignée par Karl Popper.

10. Enfin, mon dixième et dernier point porte sur l’évolution humaine. On verra dans ce livre comment l’application de la biologie évolutive à l’espèce humaine est relativement récente, au moins en France. Il faut dire que les interactions entre biologie et culture compliquent les choses, d’où un malaise, bien réel encore aujourd’hui, entre biologie et sciences humaines qui sont d’ailleurs enseignées dans des universités distinctes. Les humains auraient un statut à part, différent de celui des animaux, sous le prétexte évidemment fallacieux qu’ils se seraient affranchis de la sélection naturelle grâce à la culture et la morale. C’est au point, comme on le verra dans ce livre, que l’interprétation des comportements humains faisant totalement abstraction des processus évolutifs a envahi la sphère des sciences humaines, depuis Freud, l’Anthropologie structurale de Levi Strauss, la génétique épistémologique de Piaget en passant par l’analyse synthétique des peintures paléolithiques de Leroi-Gourhan et l’approche comparative des religions d’Eliade. Et pourtant, rien dans cette césure entre le biologique et le culturel n’est scientifiquement fondé. Certes personne ne contestera l’aspect prééminent de la culture chez l’humain mais les interactions, constitutives de notre nature, entre composantes biologiques et culturelles nécessitent de considérer les deux pour comprendre les comportements humains et leurs variation dans le temps et dans l’espace. Prenons l’exemple des régions d’altitude des Andes et du plateau tibétain qui ont été colonisées indépendamment par des sociétés humaines. Dans ces deux ensembles de populations, une adaptation spécifique mais différente à l’altitude s’est mise en place : augmentation de la concentration en hémoglobine dans les Hautes Andes, flux sanguin plus élevé sur le plateau tibétain. Dans les deux cas des processus darwiniens ont été sous-jacents à l’évolution de ces adaptations locales. Ce livre ne manque pas d’exemples qui démontrent la nécessité de prendre en considération les processus darwiniens pour comprendre les mécanismes d’évolution bio-culturelle : Pourquoi la fréquence du phénotype « tolérance au lactose » varie-t-elle de 90% au Nord de l’Europe à 50% au Sud pour tomber à 1% en Chine ? C’est une affaire de pratique de l’élevage, qui induit un changement biologique en modifiant l’environnement sélectif de certains gènes.

Au terme de ces quelques réflexions et pour rester dans une perspective anthropologique, comment ne pas revenir sur cette question : pourquoi s’intéresser à l’évolution et quelle évolution ? Si la question n’est rien de moins que triviale pour la plupart des biologistes, elle est loin d’être anodine car elle nous concerne tous, quels que soient notre origine, nos centres d’intérêt ou notre contexte culturel. Tout, dans notre vie quotidienne, a quelque chose à voir avec l’évolution, parfois d’une manière insoupçonnée comme vient de le rappeler J.F. Derry (2009) quand il évoque le Darwinisme neural, la médecine darwinienne, la psychologie évolutive, l’épistémologie évolutive, l’éthique évolutive, la cosmologie évolutive et bien d’autres. La liste des exemples serait interminable, qu’il s’agisse de la plupart de nos modes de vie, nos comportement alimentaires, sociaux, sexuels, sanitaires, ou d’applications techniques telles que la biomimétique, sans parler de la gestion de notre environnement et de tout ce qui relève de la médecine et des problèmes de santé publique. Rappelons qu’il aura fallu attendre 1992 pour que soient écrites ces lignes fondatrices et d’une certaine manière prophétiques que sont The Dawn of Darwinian medicine (G.C. Williams et R.M. Nesse). Quel médecin reconnaît aujourd’hui que la douleur, les nausées, les vomissements, la diarrhée, la fatigue ou l’anxiété peuvent être des mécanismes de défense dont le traitement devrait être manié avec doigté ? On verra aussi combien la médecine darwinienne est justifiée par l’émergence ou la réémergence de pathologies, l’évolution persistante de vecteurs et pathogènes résistants et de multiples problèmes épidémiologiques qui se situent à l’interface de la médecine et de la biologie évolutive. Sans parler de la combinaison de concentrations humaines et animales qui, jointes à la multiplication et la rapidité des déplacements à grande distance, peuvent constituer de véritables bombes à retardement en matière de santé humaine. On peut vraiment dire que le darwinisme a changé les fondations de la pensée occidentale, remettant en cause les vieux dogmes qui fondèrent pendant des siècles nos mentalités et notre regard sur le monde. La plus grande partie des problèmes urgents auxquels les sociétés sont confrontées, tels qu’ils se déclinent à travers leurs cortèges de misères, actuelles ou attendues ont, d’une manière ou d’une autre, une base biologique qui relève de l’écologie et de la biologie évolutive. En cette époque de questionnements sur l’utilité de pans entiers de la recherche scientifique que les signes des temps révèlent à travers une certaine déshérence, voire méfiance vis-à -vis de la science, l’ouverture du monde scientifique auprès d’une société qui a besoin de repères est plus nécessaire que jamais. Elle l’est pour limiter les dégâts d’une érosion de la biodiversité qui ne présage rien de bon pour le fonctionnement des écosystèmes. Elle l’est pour la conservation, la gestion et la promotion des ressources génétiques domestiquées dans un monde où la faim et la malnutrition sont des réalités quotidiennes scandaleuses comme vient de le rappeler de manière pathétique Achim Steiner, directeur du Programme des Nations Unies pour l’Environnement. Elle l’est enfin tout simplement pour accompagner de manière responsable et courageuse le basculement culturel que les temps modernes vont imposer de gré ou de force à nos sociétés, cette métamorphose qu’Edgar Morin (2007) appelle de ses vœux après avoir relevé que « les développements de la science, de la technique, de l’industrie, de l’économie qui propulsent désormais le vaisseau spatial Terre, ne sont régulés ni par la politique, ni par l’éthique, ni par la pensée ». Pour amorcer un tel basculement culturel, la nécessaire intégration des perspectives évolutives dans les sciences de l’environnement, ce qu’on pourrait appeler une « écologie darwinienne », contribuera à abattre les barrières qui séparent encore les sciences sociales des sciences de la nature, barrières qui freinent nos capacités à nous comprendre nous-mêmes, à discerner les signes des temps et à relever en connaissance de cause les défis auxquels nous sommes confrontés. En ce domaine, nous ne sommes pas exonérés de responsabilité car nous n’avons pas l’excuse de l’ignorance.

Enfin, le chapitre sur l’évolution et la génétique face à la société est le bienvenu en ces temps de doute chez beaucoup de nos contemporains dont certains n’hésitent pas à flirter avec des idéologies dangereuses et d’un autre âge qu’un excès de scientisme peut encourager et qui pourraient, avec les dangers de résurgences nauséabondes, s’infiltrer sournoisement dans nos sociétés. Il est bon que les aspects philosophiques et épistémologiques du débat ne soient pas éludés et que soit abordée la question de la dialectique entre contingence, qui peut ouvrir de nouveaux jeux de possibles, et déterminisme qui s’exprime à travers les processus biochimiques de l’évolution du vivant.

Et maintenant, que penserait Darwin du darwinisme si le grand homme nous faisait la surprise d’une petite visite ? Il serait assurément fasciné, peut-être confondu par ce qu’il verrait et que vous allez lire dans ce livre, les lois de Mendel, les mutations, la dérive génétique, la structure de l’ADN, la sélection de parentèle, l’altruisme, le fonctionnement des gènes du développement, l’émergence d’évo-dévo - lui qui s’est tant intéressé à l’embryologie - la compétition spermatique, les performances de la génétique moléculaire, la médecine darwinienne et tout le reste, mais il serait aussi horrifié d’apprendre ce qui a pu être dit et fait en son nom en certaines époques. Au final, il serait certainement stupéfait de voir quelle fut l’influence de son œuvre dans tous les champs de la biologie et dans la compréhension du monde.

Mon dernier mot sera pour Louis Thaler. C’est à lui, qui est venu à l’évolution par la paléontologie, qu’aurait dû revenir ce privilège de préfacer un tel ouvrage, lui qui sut avec une surprenante agilité intellectuelle pratiquer ce va-et-vient entre paléontologie et néontologie et fonder l’Institut des Sciences de l’Evolution de Montpellier où se nouèrent tant de vocations dont beaucoup se sont exprimées dans cet ouvrage.

 



Un grand merci à Anne Charmantier, Thierry Lefèvre, Michel Raymond et Frédéric Thomas pour les critiques et suggestions constructives qu’ils firent à ce texte.

 



            Jacques Blondel

            Directeur de Recherche émérite au CNRS

 


Références

 

Connell, J. H. (1980). Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of competition past. Oikos 35, 131-138.

David, P. & Samadi, S. (2000). La théorie de l'évolution. Paris, Flammarion.

Derry, J. F. (2009). Darwin in disguise. Trends Ecol. Evol. 24(2), 73-79.

Dobzhansky, T., Ayala, F. J., Stebbins, G. L. & Valentine, J. W. (1977). Evolution. San Francisco, W.H. Freeman and Co.

Grassé, P.-P. (1973). L’Evolution du vivant. Albin Michel, Paris.

Mayr, E. & Provine, W. B. (1980). The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology. Cambridge, Harvard Univ. Press.

Monod, J. (1970). Le Hasard et la Nécessité. Paris, Le Seuil.

Morin, E. (2007). Vers l’abîme ? L’Herne (coll. Cahiers de l’Herne), Paris.

Parrot, J.-L. & Leroy, Y. (1985). La fin et les moyens. Etudes sur la finalité biologique et ses mécanismes. Paris, Maloine.

Ruse, M. (1981). Origins of the modern synthesis. Science 211, 810-811.

Williams, G. C. & Nesse, R. M. (1992). The dawn of Darwinian medicine. Quater. Rev. Biol. 66, 1-22.




1 Cet ouvrage célèbre (publié en 1906 aux Presses Universitaires de France et qui connut plusieurs dizains de ré-éditions) est une métaphysique de la Création qui entend apporter à la biologie de l’évolution une dimension philosophique fondée sur l’élan vital. Ce « vitalisme » est une impulsion de la vie d’essence spirituelle qui « soulève » la matière et l’organise en inventant des formes de complexité croissante pour finalement aboutir à ce couronnement qu’est l’apparition de la conscience puis de l’intelligence humaines.