ลักษณะทางพันธุกรรมที่นอกเหนือกฎของเมนเดล

คำถามนำ

    การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมเป็นไปตามกฎของเมนเดลทุกลักษณะหรือไม่

                 เมื่อนำต้นบานเย็นที่มีดอกสีแดงผสมกับต้นบานเย็นที่มีดอกสีขาว รุ่น F1 ที่ได้จะมีลักษณะอย่างไร              

                 ตาม กฎของเมนเดล ถ้าดอกบานเย็นสีแดงรุ่นพ่อแม่เป็นลักษณะเด่น ดอกสีขาวเป็นลักษณะด้อย และจีโนไทป์ของดอกสีแดงรุ่นพ่อแม่เป็นฮอมอไซกัส รุ่นF1  จะออกดอกสีแดงทั้งหมด และถ้าดอกสีแดงรุ่นพ่อแม่เป็นเฮเทอโรไซกัส รุ่น F1 จะออกดอกสีแดงและดอกสีขาว ในอัตราส่วน 1:1

               ใน ทำนองเดียวกันถ้าดอกบานเย็นสีขาวรุ่นพ่อแม่เป็นลักษณะเด่น ส่วนดอกสีแดงเป็นลักษณะด้อย และถ้าจีโนไทป์ดอกสีขาวรุ่นพ่อแม่เป็นฮอมอไซกัส รุ่นF1  จะเป็นดอกสีขาวทั้งหมด และถ้าดอกสีขาวรุ่นพ่อแม่เป็นเฮเทอโรไซกัส รุ่นF1  จะออกดอกสีแดง และดอกสีขาว ในอัตราส่วน 1:1

                จะ เห็นได้ว่าไม่ว่าดอกบานเย็นจะมีสีแดงหรือสีขาวซึ่งเป็นลักษณะเด่นหรือลักษณะ ด้อย และไม่ว่าลักษณะเด่นนั้นจะเป็นฮอมอไซกัสหรือเฮเทอโรไซกัสก็ตาม เมื่อนำดอกบานเย็นมาผสมกัน ถ้าเป็นไปตามกฎของเมนเดลแล้วจะไม่มีโอกาสเกิดดอกสีชมพูเลย

               คาร์ล คอร์เรนส์ (Karl Correns) นักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมัน เป็นคนแรกที่ทดสอบผสมต้นบานเย็นดอกสีแดงกับดอกสีขาวพบว่ารุ่น จะมีดอกสีชมพู  นัก เรียนสงสัยหรือไม่ว่าดอกบานเย็นสีชมพูถ่ายทอดมาได้อย่างไร เป็นไปได้หรือไม่ว่าการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมบางลักษณะไม่เป็นไปตามกฎ ของเมนเดล 

             16.5.1 ลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์              

                  ลิ้น มังกรเป็นพืชที่มีดอกหลายสี บางต้นมีดอกสีแดง บางต้นมีดอกสีขาว หรือสีชมพู จากการนำลิ้นมังกรพันธุ์ดอกสีแดงผสมกับพันธุ์แท้ดอกสีขาว จะได้รุ่นF1 มีดอกสีชมพู เมื่อให้รุ่น F1ผสมกันเอง จะได้รุ่น F2ดังภาพที่ 16-9ข. 

ภาพที่ 16-9 ก . ต้นลิ้นมังกร ข. การผสมพันธุ์ของดอกลิ้นมังกร  

                    จากการศึกษาต่อมาพบว่าสีของดอกลิ้นมังกร ควบคุมด้วย 2 แอลลีน ถ้ากำหนดให้ R กับ \displaystyle R' และจีโนไทป์ RR แสดงลักษณะดอกสีแดง \displaystyle R' \displaystyle R' แสดงลักษณะดอกสีขาว ส่วนจีโนไทป์ R\displaystyle R' จะแสดงลักษณะดอกสีชมพู ดังนั้นการผสมพันธุ์ต้นลิ้นมังกร ในภาพที่ 16-9 จึงแสดงฟีโนไทป์และจีโนไทป์ รุ่นต่างๆจะเป็นดังภาพที่ 16-10 

ภาพที่ 16-10 การผสมพันธุ์ของดอกลิ้นมังกร   

                จะเห็นได้ว่าดอกลิ้นมังกรสีชมพูควบคุมด้วย แอลลีน 2 แอลลีน คือ R และ \displaystyle R' โดยที่แอลลีนหนี่งไม่สามารถข่มแอลลีนหนึ่งได้อย่างสมบูรณ์ ทำให้ฟีโนไทป์อยู่ระหว่างฟีโนไทป์ของรุ่นพ่อแม่ที่เป็นฮอมอไซกัสลักษณะดัง กล่าวนี้เรียกว่า ลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์(incomplete dominant) ทำให้รุ่น F2 มีอัตราส่วนของฟีโนไทป์ดอกสีแดง : ดอกสีขาว เท่ากับ 1:2:1

           -   จากภาพที่ 16-11 ลูกที่เกิดจากพ่อและแม่ที่มีผมหยักศกจะมีลักษณะของเส้นผมแตกต่างกันเป็นกี่แบบ คิดเป็นอัตราส่วนเท่าใด
            -    ถ้าพ่อเหยียดตรงและแม่ผมหยิก ลูกที่เกิดมาจะมีลักษณะเส้นผมเป็นอย่างไร
                -    เหตุใดการถ่ายทอดลักษณะเส้นผมในคน จึงเป็นลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์
             ลักษณะของลูกที่เกิดจากพ่อและแม่ที่มีผมหยักศกจะมีฟีโนไทป์ได้ 3 ลักษณะ คือ
             ผมหยิกมีจีโนไทป์เป็น HH ผมหยักศก มีจีโนไทป์เป็น H\displaystyle H' ผมเหยียดตรงมีจีโนไทป์เป็น \displaystyle H' \displaystyle H'

ภาพที่ 16-11 ลักษณะของลูกที่เกิดจากพ่อและแม่ที่มีผมหยักศก 

               อัตราส่วนของลูกที่มีผมหยิก : ผมหยักศก : ผมเหยียดตรง เป็น 1:2:1 อัตรา ส่วนของฟีโนไทป์จะเท่ากับอัตราส่วนของจีโนไทป์ซึ่งมียีนที่ควบคุมลักษณะผม หยิกและยีนที่ควบคุมลักษณะผมเหยียดตรงเป็นแอลลีนกัน โดยที่ไม่มียีนใดเป็นยีนเด่นที่สมบูรณ์ จึงสรุปได้ว่าการถ่ายทอดลักษณะเส้นผมในคนเป็นลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์

    

                 16.5.2 การข่มร่วมกัน               

               นักเรียนได้ทราบมาแล้วว่า หมู่เลือดระบบ ABO ในคน จำแนกตามชนิดของแอนติเจนซึ่งเป็นสารประกอบพวกไกลโคโปรตีนอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดง มี 2 ชนิด คือแอนติเจน A และแอนติเจน B โดยหมู่เลือด A มีแอนติเจน A และหมู่เลือด B มีแอนติเจน B จากการศึกษาพบว่าพ่อแม่ที่มียีนควบคุมหมู่เลือด A และ B ที่เป็น ฮอมอไซกัสโดมิแนนท์ จะได้ลูกที่มีหมู่เลือด AB ดังภาพที่ 16-12 

 

        -  การแยกกันและการรวมกับของยีน ดังภาพที่ 16-2 เป็นไปจามกฎของเมนเดลหรือไม่ เพราะเหตุใด

              จากภาพที่ 16-12 หมู่เลือดของพ่อและแม่เป็นหมู่เลือด A และ B ตามลำดับ มียีนควบคุมในสภาพฮอมอไซกัส-โดมิแนนท์ทั้งคู่ จะมีลูกที่มีหมู่เลือด AB ที่เกิดจากแอลลีน\displaystyle {\rm I}^{\rm A} เข้าคู่กับแอลลีน \displaystyle {\rm I}^{\rm B} แอลลีนทั้งสองแอลลีนแสดงลักษณะเด่นได้เท่าๆกัน จึงแสดงออกร่วมกันเรียกว่า การข่มร่วมกัน (codominance)

                                                                                                                                        

 

 

                                                      รู้รึเปล่า

         หมู่เลือดในคนมีไม่ต่ำกว่า 14 ระบบ เช่น ABO MN Rh Xg เป็นต้น ส่วนใหญ่มียีนควบคุมเพียง 2 แอลลีนบนออโทโซม เฉพาะหมู่เลือด ABO มียีนควบคุม 3 แอลลีน

 

                 16.5.3 มัลติเปิลแอลลีน              

                 ลักษณะพันธุกรรมของหมู่เลือดระบบ ABO เป็นลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนตำแหน่งเดียว (single locus) แต่มีแอลลีนมากกว่า 2 แบบ คือไม่ได้มีแต่แอลลีน \displaystyle {\rm I}^{\rm A} และ \displaystyle {\rm I}^{\rm B} ดังกล่าวข้างต้นเท่านั้น แต่ยังมีแอลลีน i ซึ่งเป็นแอลลีนที่ไม่ควบคุมการสร้างทั้งแอนติเจน A และแอนติเจน B

               จากการศึกษาของ เอฟ เบิร์นสไตน์ (F. Burnstein) ซึ่งเป็นคนแรกที่สามารถอธิบายการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของหมู่เลือดในระบบ ABO จีโนไทป์และฟีโนไทป์ของหมู่เลือดระบบ ABO ดังแสดงในตารางที่ 16.2

ตารางที่ 16.2 จีโนไทป์และฟีโนไทป์ของหมู่เลือดระบบ ABO 

 

จีโนไทป์

ฟีโนไทป์

\displaystyle {\rm I}^{\rm A} \displaystyle {\rm I}^{\rm A}     \displaystyle {\rm I}^{\rm A} i

หมู่เลือด A

\displaystyle {\rm I}^{\rm B} \displaystyle {\rm I}^{\rm B} \displaystyle {\rm I}^{\rm B} i

หมู่เลือด B

\displaystyle {\rm I}^{\rm A} \displaystyle {\rm I}^{\rm B}

หมู่เลือด AB

ii

หมู่เลือด O

 

                -  จากตารางลักษณะการข่มกันของแอลลีนจะเป็นอย่างไร

                จากที่กล่าวมาแล้วว่าลักษณะพันธุกรรมของหมู่เลือดระบบ ABO เป็นลักษณะที่ควบคุมด้วยยีน 3 แอลลีน คือ \displaystyle {\rm I}^{\rm A} \displaystyle {\rm I}^{\rm B} และ i ดังนั้นยีนที่มีมากกว่า 2 แอลลีน ใน 1 โลคัส เรียกว่า มัลติเปิลแอลลีน(multiple alleles) จากภาพที่ 16-3 เมื่อพ่อและแม่มีหมู่เลือด O และ AB ตามลำดับ ลุกจะมีโอกาสมีหมู่เลือด Aและ B ในอัตราส่วน 1:1

 

ภาพที่ 16-13 หมู่เลือดที่เกิดจากพ่อและแม่ที่มีหมู่เลือด O และ AB  

กิจกรรมที่ 16-3 การแก้โจทย์ปัญหา              

 1.  ในการผสมพันธุ์ระหว่างวัวพันธุ์แท้ขนสีแดงเพศผู้กับวัวพันธุ์แท้ขนสีขาวเพศเมียจะได้รุ่น F1 มีขนสีน้ำตาลทั้งหมด

                    1.1  เมื่อให้รุ่น F1 ผสมกันเอง จงหาอัตราส่วนของรุ่นF2 ที่มีสีขนเหมือนพ่อและเหมือนแม่

                    1.2  นักเรียนจะอธิบายการแสดงออกของยีนที่ควบคุมสีขนในวัวได้ว่าอย่างไร

               2.  ใน การผสมพันธุ์ต้นลิ้นมังกรลักษณะใบกว้างพันธุ์แท้กับลักษณะใบแคบพันธุ์แท้ถ้า ลักษณะขนาดของใบลิ้นมังกรเป็นลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนเพียงตำแหน่งเดียว และยีนที่ควบคุมเป็นยีนลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์ จงหาอัตราส่วนของฟีโนไทป์ ในรุ่น F2

               3.  ครอบครัวหนึ่งมีบุตร 4 คน ซึ่งมีหมู่เลือด A B AB และ O ตามลำดับ จงหาว่าพ่อและแม่มีหมู่เลือดชนิดใด

               4.  หมู่เลือดระบบ ABO ถูกควบคุมโดยแอลลีน \displaystyle {\rm I}^{\rm A} \displaystyle {\rm I}^{\rm B} และ i จงหาชนิดและอัตราส่วนของหมู่เลือดของลูกที่เกิดจากพ่อและแม่ที่มีจีโนไทป์ ดังต่อไปนี้

               5.  หญิง 2 คนเป็นแฝดที่เกิดจากไข่ใบเดียวกัน แฝดคนพี่แต่งงานกับสามีหมู่เลือด A มีลูกเป็นหมู่เลือด O ส่วนแฝดคนน้องแต่งงานกับสามีหมู่เลือด B มีหมู่เลือดเป็นหมู่เลือด AB จงหาจีโนไทป์และหมู่เลือดของหญิงแฝดคู่นี้

               6.  จงใช้เหตุผลทางพันธุศาสตร์มาอธิบายความเป็นไปได้ ในกรณีศึกษาต่อไปนี้

                    6.1  แม่และลูกมีหมู่เลือด O ชายที่ถูกกล่าวหาว่าเป็นพ่อ มีหมู่เลือด AB

                    6.2  หญิงคนนี้มีหมู่เลือด AB ยืนยันว่าลูกที่มีหมู่เลือด A เป็นบุตรที่แท้จริงของชายที่มีหมู่เลือด O     

 

             16.5.4 พอลิยีน                

             ลักษณะพันธุกรรมของถั่วลันเตาแต่ละลักษณะที่เมนเดลศึกษานั้นควบคุมด้วยยีน 1 คู่ นักเรียนคิดว่าลักษณะต่างๆ ของสิ่งมีชีวิตควบคุมด้วยยีนเพียงคู่เดียวเสมอไปหรือไม่       

 

         

ภาพที่ 16-14 การถ่ายทอดลักษณะสีของเมล็ดข้าวสาลี 

        -  เมล็ดข้าวสาลีในรุ่น F2 มีฟีโนไทป์กี่แบบ คิดเป็นอัตราส่วนเท่าใด

           และมีฟีโนไทป์เหมือนพ่อและแม่เป็นอัตราส่วนเท่าใด

        -  นักเรียนคิดว่าความเข้มของสีเมล็ดข้าวสาลีขึ้นอยู่กับอะไร

                        มี ผู้ศึกษาลักษณะสีตาของคน พบว่าสีตามียีนควบคุมหลายคู่โดยยีนเด่นจะควบคุมให้มีการสร้างสารสีเมลานิน ถ้าจีโนไทป์มียีนเด่นหลายยีน ปริมาณของเมลานินก็จะมีมากทำให้ม่านตามีสีต่างๆ ตั้งแต่สีน้ำตาลเข้มจนถึงสีน้ำตาลอ่อน ถ้าจีโนไทป์มีเฉพาะยีนด้อยก็จะไม่มีการสร้างสารสีเมลานินและมีตาสีฟ้า ดังภาพที่ 16-15

               จากผลการทดลองจะเห็นได้ว่าฟีโนไทป์ของรุ่น F1เมล็ดมีสีชมพูทั้งหมดส่วนรุ่น F2 จะมีฟีโนไทป์แตกต่างกันเป็น 7 กลุ่ม ตั้งแต่กลุ่มที่เมล็ดมีสีแดงเข้มและกลุ่มที่เมล็ดมีความเข้มของสีแดงลอน้อย ลงเป็นลำดับ จนถึงกลุ่มที่เมล็ดมีสีขาว ดังนั้นเมล็ดข้าวสาลีที่มีจีโนไทป์ R1R1R2R2R33 จะแสดงลักษณะเมล็ดสีแดงเข้ม ส่วนพวกที่มีจีโนไทป์ r1r1r2r2r3r3 จะแสดงลักษณะเมล็ดสีขาวและหากมียีน R น้อยกว่า 6 ยีน ก็จะทำให้สีแดงของเมล็ดลดลงเป็นลำดับ เกิดเป็นสีชมพูที่มีระดับความเข้มแตกต่างกันไป

ภาพที่ 16-15 สีตาของคน 

 ถ้า นักเรียนสังเกตลักษณะต่างๆของสิ่งมีชีวิต ก็จะพบว่าสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีลักษณะแตกต่างกัน แม้ในสิ่งมีชีวิตเดียวกันก็ยังมีความแตกต่างกัน แต่จะมีความแตะต่างกันน้อยกว่าสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกัน ความแตกต่างกันนี้เรียกว่า ความแปรผันทางพันธุกรรม (genetic variation) ลักษณะต่างๆเหล่านี้มีทั้งควบคุมด้วยยีนคู่เดียวและหลายคู่

               ลักษณะทางพันธุกรรมที่ถูกควบคุมด้วยยีนหลายคู่ (multiplegene หรือ polygenes) เรียกว่าเป็น พอลิจีนิก เทรต (polygenic trait) เป็นลักษณะที่มีความแตกต่างกันเพียงเล็กน้อย และลดหลั่นกันไป ฟีโนไทป์จึงมีกระจายอย่างต่อเนื่องหรือกระจายแบบโค้งปกติ เช่น ลักษณะสีของเมล็ดข้าวสาลีในภาพที่ 16-14 ถ้านำมาเขียนเป็นกราฟระหว่างขนาดของประชากรของแต่ละฟีโนไทป์ จะได้กราฟดังต่อไปนี้

                                             

ภาพที่ 16-16 กราฟแสดงความถี่ของลักษณะสีของเมล็ดข้าวสาลี

 

 เรียกลักษณะเช่นนี้ว่าลักษณะทางพันธุกรรมที่มีการแปรผันต่อเนื่อง (continuous variation trait) เช่น ลักษณะความสูง สีผิวของคน การใช้น้ำนมของวัว และขนาดของผลไม้ เป็นต้น

               ลักษณะเหล่านี้สามารถตรวจวัดเชิงปริมาณได้ จึงคงเรียกอีกอย่างหนึ่งว่าเป็นลักษณะเชิงปริมาณ (quantitative trait)

               จาก ผงการศึกษา นิลสสัน-เอิล จึงได้เสนอสมมติฐานว่าลักษณะทางปริมาณถูกควบคุมด้วยยีนหลายคู่ ยีนแต่ละคู่แสดงผลต่อลักษณะนั้นและสิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลต่อการแสดงออกของยีน สูง

               ใน ปี พ.ศ. 2473 ได้มีการศึกษาลักษณะของข้าวโพดและยาสูบพบว่าลักษณะฟีโนไทป์ถูกควบคุมด้วยยีน มากตำแหน่งขึ้นเท่าใดก็จะทำให้ลักษณะดังกล่าวมีความแปรผันต่อเนื่องมากยิ่ง ขึ้น

               ส่วน ลักษณะที่แตกต่างกันอย่างชัดเจน เช่น ลักษณะฟีโนไทป์ของหนังตาชั้นเดียว และหนังตาสองชั้น หูมีติ่งและหูไม่มีติ่ง มีลักยิ้มและไม่มีลักยิ้ม เป็นลักษณะที่ถูกควบคุมด้วยยีน 1 ตำแหน่ง จึงทำให้มีลักษณะแตกต่างกันอย่างชัดเจน ลักษณะเช่นนี้เรียกว่า ลักษณะทางพันธุกรรมที่มีการแปรผันไม่ต่อเนื่อง (discontinuous variation trait) ดังภาพที่ 16-17

 

ภาพที่ 16-17 ลักษณะแปรผัน

ไม่ต่อเนื่องที่สังเกตได้บางลักษณะ

          -  การควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมโดยมัลติเปิลแอลลีนแตกต่างจากการควบคุมลักษณะพันธุกรรมด้วยพอลิยีนอย่างไร

 

รู้รึเปล่า

โรคธาลัสซีเมีย (Thalussemia)

      โรค ธาลัสซีเมีย ผู้ป่วยจะมีอาการโลหิตจางมาแต่กำเนิด มีอาการดีซ่านเริ่มด้วย ตับและม้ามโต หัวใจวายได้ ซึ่งเกิดจากยีนด้อยในโครโมโซมคู่ที่ 16 และยันด้อยในโครโมโซมคู่ที่ 11

      ถ้า เป็นยีนด้อยในโครโมโซมคู่ที่ 16 ทำให้การสร้างพอลีเพปไทด์สายแอลฟาของฮีโมโกลบินผิดปกติแต่ถ้าเกิดจากยีนด้อย ในโครโมโซมคู่ที่ 11 จะทำให้การสร้าง

พอลิเพปไทด์ สายบีตาผิดปกติ

      ใน ประเทศไทยมีประชากรที่มียีนธาลัสซีเมีย ประมาณร้อยละ 20-30 แต่ไม่แสดงอาการของโรคเป็นพาหะที่สามารถถ่ายทอดยีนที่ทำให้เกิดโรคธาลัสซี เมียได้ คนไทยเป็นโรคนี้ประมาณร้อยละ 2 ของประชากร

 

           16.5.5 ยีนในโครโมโซมเพศ              

                

               นัก เรียนได้ทราบแล้วว่าโครโมโซมของคนมีจำนวน 46 โครโมโซม ซึ่งจัดเป็นคู่ๆได้ 23 คู่ ในเพศชายและเพศหญิงมีโครโมโซมเหมือนกัน 22 คู่ เรียกว่า ออโทโซม ส่วนอีก 1 คู่ ต่างกัน เรียกว่าโครโมโซมเพศ ในเพศหญิงมีโครโมโซมเพศเป็น XX และเพศชายมีโครโมโซมเพศเป็น XY นักเรียนคิดว่าการถ่ายทอดยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศแตกต่างจากการถ่ายทอดยีนที่อยู่บนออโทโซมอย่างไร               

               ลักษณะ ทางพันธุกรรมของคนถูกควบคุมด้วยยีนที่มีตำแหน่งอยู่บนออโทโซมและโครโมโซมเพศ ยีนจำนวนมากอยู่บนออโทโซมซึ่งส่วนใหญ่การถ่ายทอดยีนเป็นไปตามกฎของเมนเดล เช่น ผิวเผือก หมู่เลือด Rh มะเร็งในเรตินา ธาลัสซีเมีย เป็นต้น และยังมีการถ่ายทอดยีนบน ออโทโซมที่อยู่นอกเหนือกฎของเมนเดล เช่น หมู่เลือดระบบ A B O สีตา เป็นต้น

               ในปี พ.ศ. 2453 ที เอช มอร์แกน (T.H. Morgan) และผู้ร่วมงานแห่งมหาวิทยาลัยโคลัมเบีย ประเทศสหรัฐอเมริกา ทดลองเลี้ยงแมลงหวี่และผสมพันธุ์ได้จำนวนหลายพันธุ์ตัว และพบลักษณะพันธุกรรมที่ควบคุมด้วยยีนบนโครโมโซมเพศเป็นครั้งแรก

               แมลงหวี่มีโครโมโซม 4 คู่ โดยมีออโทโซม 3 คู่ และโครโมโซมเพศ 1 คู่ แมลงหวี่เพศเมีย มีโครโมโซมเพศเป็น XX เพศผู้มีโครโมโซมเพศเป็น XY ดังภาพที่ 16-18

ภาพที่ 16-18 โครโมโซมของแมลงหวี่

 เอื้อเฟื้อภาพโดย ภาควิชาพฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย 

       

ใน ธรรมชาติแมลงหวี่ตาสีแดง มอร์แกนทดลองผสมพันธุ์แมลงหวี่หลายชั่วรุ่นทำให้ได้ลูกหลานจำนวนมาก ปรากฏว่าแมลงหวี่เพศผู้บางตัวมีตาสีขาว จึงนำมาผสมกับแมลงหวี่เพศเมียตาสีแดง ได้รุ่น F1 ตาสีแดงทุกตัว ผสมกันเองได้รุ่น F2 จากการสังเกตพบว่าในรุ่น F2 นั้น เพศเมียทุกตัวมีตาสีแดงส่วนเพศผู้มีตาสีแดงต่อตาสีขาวอัตราส่วน 1:1 จะเห็นได้ว่ารุ่น F2 แมลงหวี่ตาสีขาวจะพบเฉพาะเพศผู้เท่านั้น แม้ว่าเพศเมียจะมีจำนวนหลายพันตัวแต่ก็ไม่ปรากฏมีตาสีขาวเกิดขึ้นเลย ดังภาพที่ 16-19

              -  จากผลการทดลองการถ่ายทอดลักษณะสีตาของแมลงหวี่นักเรียนทราบหรือไม่ว่า

                 ลักษณะใดเป็นลักษณะเด่น และลักษณะใดเป็นลักษณะด้อย

             

 

 


 

ภาพที่ 16-19 การผสมพันธุ์แมลงหวี่ของมอร์แกน

           ถ้าการถ่ายทอดลักษณะตาสีขาวของแมลงหวี่เกี่ยวข้องกับเพศจะเป็นไปได้หรือ      

ไม่อาจเกี่ยวข้องกับโครโมโซมด้วย สมมติฐานของมอร์แกนอธิบายได้จากผลการทดลองการ

ผสมพันธุ์ของแมลงหวี่ ดังภาพ

ภาพที่ 16-20 การผสมพันธุ์ของแมลงหวี่ตามแนวคิดของมอร์แกน 

           -  ยีนควบคุมลักษณะสีตาของแมลงหวี่มีตำแหน่งอยู่บนโครโมโซมชนิดใด

             -  แมลงหวี่เพศเมียจะมีโอกาสมีตาสีขาวได้หรือไม่ อย่างไร

               จากผลการทดลองดังกล่าวของมอร์แกนได้อธิบายว่าลักษณะสีตาของแมลงหวี่เกิดจากยีนที่ควบคุมลักษณะสีตา มีตำแหน่งอยู่บนโครโมโซม X โดยแอลลีนที่ควบคุมตาสีแดงจะแสดงลักษณะข่มต่อแอลลีนที่ควบคุมตาสีขาว ส่วนโครโมโซม Y จะไม่มียีนที่ควบคุมสีตาลูกแมลงหวี่เพศผู้จะได้รับโครโมโซม X มาจากแม่และโครโมโซม Y มาจากพ่อ ส่วนลูกแมลงหวี่เพศเมียจะได้รับโครโมโซม X มาจากพ่อและแม่ ซึ่งลูกเพศผู้ที่มียีนควบคุมตาสีขาวเพียงแอลลีนเดียวก็จะแสดงงลักษณะตาสีขาว ส่วนลูกแมลงหวี่เพศเมียจะแสดงลักษณะตาสีขาวได้ก็ต่อเมื่อยีนควบคุมตาสีขาว 2 ยีน การถ่ายทอดยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศ เรียกว่า ยีนที่เกี่ยวเนื่องกับเพศ (sex-linked gene)

               นักเรียนทราบหรือไม่ว่าการถ่ายทอดลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศในคนได้แก่ลักษณะใดบ้างและปรากฏในเพศใด ลักษณะ ที่ควบคุมด้วยยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศในคนมีมากกว่า 100 ลักษณะ ลักษณะเหล่านี้มีทั้งยีนเด่นและยีนด้อย ส่วนมากเป็นยีนด้อย ยีนที่มีตำแหน่งอยู่บนโครโมโซม X เรียกว่า ยีนที่เกี่ยวเนื่องกับ X (X-linked gene) บางยีนก่อให้เกิดโรคหรือลักษณะผิดปกติ

               จาก บทเรียนเรื่องการรับรู้และการตอบสนอง นักเรียนได้ทราบว่าคนบางคนเป็นตาบอดสี เนื่องมาจากความบกพร่องของเซลล์รูปกรวยตาบอดสีส่วนใหญ่พบในเพศชาย นักเรียนคิดว่ายีนที่ควบคุมลักษณะตาบอดสีเป็นยีนที่เกี่ยวเนื่องกับ X หรือไม่             

               การศึกษาลักษณะตาบอดสีของครอบครัวหนึ่ง สามารถนำมาเขียนพันธุประวัติ หรือ เพดดีกรี (pedigree) ดังภาพที่ 16-21

 

รู้รึเปล่า

       การ ศึกษาการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของคนใช้วิธีวิเคราะห์พันธุประวัติ เพดดีกรี หรือพงศาวลี ซึ่งเป็นการนำเอาข้อมูลของลักษณะทางพันธุกรรมบุคคลต่างๆในครอบครัวเดียวกัน จากหลายๆรุ่น นำมาเขียนเป็นแผนผังพันธุประวัติแล้วพิจารณาดังกล่าวว่ามีการถ่ายทอดลักษณะ ทางพันธุกรรมเป็นอย่างไร

       แผนผังพันธุประวัติ ประกอบด้วย สัญลักษณ์ต่างๆ แทนตัวบุคคล เพศ และลักษณะทางพันธุกรรม ดังนี้

 




                             

 

ภาพที่ 16-21 พันธุประวัติของครอบครัวหนึ่งที่มีลักษณะตาบอดสี 

             -  ชายคนที่ 1 และ 4 ในรุ่นที่ III ได้รับการถ่ายทอดยีนตาบอดสีมาได้อย่างไร

             -  ลักษณะตาบอดสีส่วนใหญ่ปรากฏในเพศใด และลูกสาวจะมีโอกาสเป็นตาบอดสีได้ เมื่อพ่อแม่มีจีโนไทป์อย่างไร

               จากพันธุประวัติแสดงการถ่ายทอดลักษณะตาบอดสีในคนจะเห็นว่าลักษณะตาบอดสีปรากฏในเพศชาย <b>อาจเป็นไปได้หรือไม่ว่ายีนควบคุมตาบอดสีเป็นยีนด้อยที่เกี่ยวเนื่องกับโครโมโซมเพศ</b> ถ้ากำหนดให้ C เป็นยีนควบคุมลักษณะตาปกติ และ c เป็นยีนควบคุมลักษณะตาบอดสี ถ้าเป็นเช่นนั้นจริงชายคนที่ 1 และ 4 ในรุ่น III จะมีจีโนไทป์ \displaystyle {\rm X}^c Y ดังนั้นหญิงคนที่ 1 และคนที่ 2 ในรุ่น II จะมีจีโนไทป์ \displaystyle {\rm X}^C {\rm X}^c และเป็นพาหะ (carrier) เพราะรับยีนด้อยตาบอดสี \displaystyle {\rm X}^c มาจากพ่อ แสดงว่ายีนตาบอดสีเป็นยีนด้อยที่อยู่บนโครโมโซม X               ยีนด้อยที่อยู่บนโครโมโซม X จะมีโอกาสแสดงลักษณะในเพศชายได้มากกว่ายีนด้อยในออโทโซม และลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนด้อยบนโครโมโซม X จะมีโอกาสปรากฏในเพศชายมากกว่าเพศหญิง ส่วนในเพศหญิงลักษณะดังกล่าวจะแสดงออกได้ เมื่อได้รับยีนด้อยมาจากพ่อแม่ เช่น ในครอบครัวที่พ่อมีจีโนไทป์เป็น \displaystyle {\rm X}^c  Y และแม่มีจีโนไทป์เป็น \displaystyle {\rm X}^C {\rm X}^c หรือ \displaystyle {\rm X}^c \displaystyle {\rm X}^c

            -  การถ่ายทอดยีนที่อยู่บนโครโมโซม X เป็นไปตามกฎของเมนเดลหรือไม่ อย่างไร

 

รู้รึเปล่า

การกำหนดเพศ       

คน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม    เพศผู้    XY     เพศเมีย    XX

        นก สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก     เพศผู้  ZZ   เพศเมีย WZ

        ตั๊กแตน จิ้งหรีด แมลงสาบ  เพศผู้   XO    เพศเมีย    XX

        สัตว์ที่ไม่มีโครโมโซมเพศเช่น ผึ้ง มด ต่อ แตน <เพศผู้    n  เพศเมีย    2n   (เพศผู้เกิดจากไข่ไม่ได้รับการผสม)

        หลัก การเขียนจีโนไทป์ของยีนบนโครโมโซมเพศของสิ่งมีชีวิตที่เพศเมียมีโครโมโซมเพศ เหมือนกัน แต่เพศผู้มีโครโมโซมเพศต่างกัน เช่น ของคน เป็นดังนี้       

1.  เขียนโครโมโซมเพศหญิงเป็น                     XX

             และโครโมโซมเพศชายเป็น                        XY       

2.  เขียนยีนที่มุมบนด้านขวาของโครโมโซม X เช่น

           \displaystyle {\rm X}^{\rm H} \displaystyle {\rm X}^{\rm H}     \displaystyle {\rm X}^{\rm H} {\rm X}^h    \displaystyle {\rm X}^h {\rm X}^h    \displaystyle {\rm X}^{\rm H}   Y   \displaystyle {\rm X}^h Y

 

                ยังมีโรคทางพันธุกรรมในคนที่เกิดจากยีนด้อยบนโครโมโซม X ที่พบในลักษณะเดียวกับตาบอดสีอีก ดังตัวอย่างต่อไปนี้

 

                  โรคฮีโมฟิเลีย(hemophilia) หรือโรคแข็งตัวช้า เป็นลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนด้อยบนโครโมโซม X ทำให้ร่างกายขาดโปรตีนบางชนิดที่ช่วยในการแข็งตัวของเลือด มีอาการเลือดออกง่ายและหยุดไหลช้าเมื่อเกิดบาดแผล ในประเทศไทยพบโรคนี้ ประมาณ 1 คนต่อประชากร 10,000 คน ปัจจุบันสามารถผลิตโปรตีนที่ทำให้เลือดแข็งตัว ช่วยให้ผู้ป่วยมีอายุยืนยาวและมีสุขภาพที่ดีขึ้น

 

                โรคภาวะพร่องเอนไซม์ G-6-PD (glucose-6-phosphatedehydrogenase deficiency) เกิดจากการขาดเอนไซม์ G-6-PD ไม่ปรากฏอาการของโรคอย่างชัดเจน แต่แสดงอาการเมื่อร่างกายได้รับสารบางอย่าง ผู้ที่ขาดเอนไซม์มีอาการแพ้ยาบางชนิด ยารักษาโรคมาลาเรีย เช่น ไพรมาควีน ควินิน ยาปฏิชีวนะ เช่น คลอแรมเฟนิคอล ซัลโฟนาไมด์ ยาแก้ปวดลดไข้ เช่น แอสไพริน พาราเซตามอล และแพ้อาหารบางชนิด เช่น ถั่วปากอ้า หรือสูดกลิ่นสารจากถั่วปากอ้าเข้าไป อาการอื่นๆที่พบ เช่น โลหิตจาง ตัวเหลืองซีด อ่อนเพลีย ปวดศีรษะ ปวดท้อง คลื่นไส้ และปัสสาวะสีดำ ในประเทศไทยมีผู้ที่มีภาวะพร่องเอนไซม์ดังกล่าวถึงร้อยละ 12 ของประชากรเพศชาย

               โรคทางพันธุกรรมที่เกิดจากยีนเด่นบนโครโมโซม X พบได้น้อยได้แก่ โรคขนยาวรุงรังตามใบหน้า ลำตัว และแขนขา หรือเรียกว่า มนุษย์หมาป่า (congenital generalize hypotrichosis)

               -  ถ้าแม่เป็นโรคฮีโมฟิเลีย พอปกติ ลูกชาย ลูกสาว จะมีโอกาสเป็นโรคฮีโมฟิเลียทุกคนหรือไม่ อย่างไร

               -  นักเรียนจะสรุปได้อย่างไรว่าลักษณะใดถูกควบคุมด้วยยีนเด่นหรือยีนด้อยบนโครโมโซม X

               สำหรับยีนบนโครโมโซม Y ส่วนใหญ่เป็นยีนที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมลักษณะของเพศชาย เนื่องจากโครโมโซม Y มีขนาดเล็ก จึงมียีนอยู่จำนวนน้อย การถ่ายทอดยีนบนโครโมโซม Y จะถ่ายทอดจากพ่อไปยังลูกชาย จากลูกชายไปยังหลานชาย และถ่ายทอดต่อๆไปยังเพศชายทุกคนที่ได้รับโครโมโซม Y ยีนที่อยู่บนโครโมโซม Y เรียกว่า ยีนที่เกี่ยวเนื่องกับ Y (Y-linked gene) ได้แก่ยีนที่ควบคุมลักษณะเพศชายดังนั้นคนที่มีโครโมโซม Y จึงแสดงลักษณะเพศชาย นอกจากนี้ในโครโมโซม Y ยังมียีนควบคุมลักษณะอื่นๆที่ไม่เกี่ยวข้องกับลักษณะทางเพศ

               -  ลักษณะที่ควบคุมด้วยยีนที่อยู่บนโครโมโซม Y จะปรากฏในลุกสาวได้หรือไม่ เพราะเหตุใด

               การ ถ่ายทอดยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศ เป็นการถ่ายทอดยีนที่อยู่นอกเหนือกฎของเมนเดล จะปรากฏลักษณะในเพศหนึ่งมากกว่าอีกเพศหนึ่ง แต่การถ่ายทอดยีนบนออโทโซมจะเป็นไปตามกฎของเมนเดล และจะปรากฏลักษณะทั้งสองเพศได้เท่าๆกัน

 

           กิจกรรมที่ 16.4 การแก้โจทย์ปัญหา             

               1.  หญิงคนหนึ่งตาปกติมีพ่อเป็นโรคตาบอดสี แต่งงานกับชายตาปกติ แต่มีพ่อเป็นโรคตาบอดสี จงหาร้อยละของลูกที่เป็นโรคตาบอดสี

                2.  โรคกล้ามเนื้อแขนขาลีบเป็นลักษณะด้อยของโครโมโซม X ถ้าชายเป็นโรคกล้ามเนื้อแขนขาลีบแต่งงานกับหญิงที่เป็นพาหะ

                      ลูกมีจีโนไทป์และฟีโนไทป์เป็นอย่างไร อัตราส่วนเท่าใด

                3.  โรคฮีโมฟิเลียควบคุมด้วยยีนด้อยบนโครโมโซม X หญิงคนหนึ่งปกติแต่งงานกับชายที่เป็นโรคฮีโมฟิเลีย

                     มีลูกสาวคนหนึ่งเป็นโรคฮีโมฟิเลีย จงหา

                    3.1  จีโนไทป์ของหญิงชายคู่นี้

                    3.2  จีโนไทป์ของลุกชายและลูกสาวทุกคน

                    3.3  ร้อยละของลูกสาวที่เป็นโรคฮีโมฟิเลีย

                4.  จากพันธุประวัติของครอบครัวหนึ่งที่มีประวัติเกี่ยวกับโรคฮีโมฟิเลีย ดังแผนภาพ

                                           

 

                   4.1 เหตุใดครอบครัวที่ 1 ลูกชายจึงไม่เป็นโรคฮีโมฟิเลีย

                   4.2  เหตุใดครอบครัวที่ 2 จึงมีลูกชายคนหนึ่งเป็นโรคฮีโมฟิเลีย

                   4.3  ลูกสาวของครอบครัวใดที่เป็นพาหะทุกคน เพราะเหตุใด

                5.  หมู่เลือดระบบ ABO ในคนควบคุมด้วยยีนบนออโทโซม โรคตาบอดสีควบคุมด้วยยีนบนโครโมโซมเพศ

                    พ่อและแม่มีหมู่เลือด A และตาปกติทั้งคู่ มีลูกชายคนหนึ่งมีหมู่เลือด O และตาบอดสี จงหาอัตราส่วนของฟีโน-ไทป์ ดังต่อไปนี้

                   5.1  ถ้าลูกสาวของพ่อแม่คู่นี้มีหมู่เลือด O และตาปกติ

                   5.2  ถ้าลูกชายของพ่อแม่คู่นี้มีหมู่เลือด A และตาปกติ

 

รู้รึเปล่า?

           กลุ่มลิงค์เกจ (linkage group) หมายถึง กลุ่มของยีนที่อยู่บนโครโมโซมเดียวกันที่มีแนวโน้มจะถ่ายทอดไปพร้อมๆกัน มากกว่าที่จะถ่ายทอดอย่างเป็นอิสระต่อกัน

        ถ้ายีน 2 ตำแหน่งอยู่ไกลกันมากก็จะไม่เป็นลิงค์เกจกัน แม้จะอยู่บนโครโมโซมเดียวกัน

 

               16.5.6 ยีนในโครโมโซมเดียวกัน               

               ลักษณะ ทางพันธุกรรมที่พบในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีหลายลักษณะ ยีนที่ควบคุมลักษณะเหล่านี้มีจำนวนมากกว่าจำนวนโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตนั้น เช่น แมลงหวี่ มียีนประมาณ 5,000ยีน อยู่บนโครโมโซม 4 คู่ ในคนมียีนประมาณ 30,000-40,000 ยีน บนโครโมโซม 23 คู่ เป็นไปได้หรือไม่ว่าแต่ละโครโมโซมจะมียีนอยู่เป็นจำนวนมาก               

                ในปี พ.ศ. 2446 วอลเตอร์ ซัตตัน(Walter Sutton) ได้ เสนอความเห็นไว้ว่าโครโมโซมเป็นแหล่งรวมของยีน ในโครโมโซมหนึ่งจึงน่ามียีนอยู่เป็นจำนวนมาก การที่ยีน 2 ตำแหน่ง หรือมากกว่า 2 ตำแหน่ง มีการถ่ายทอดไปด้วยกันพร้อมๆกัน ยีนเหล่านั้นเรียกว่า ลิงค์เกจ(linkage) ปัญหาต่อไปก็คือเมื่อมีการถ่ายทอดยีนที่เป็นลิงค์เกจกันไปสู่เซลล์สืบพันธุ์ ยีนเหล่านี้จะถูกถ่ายทอดไปอย่างไร               

                  นัก วิทยาศาสตร์ได้ศึกษาลักษณะต่างๆของแมลงหวี่ เช่น ชนิดของปีก สีตัว ความยาวของขา ชนิดของหนวด เป็นต้น พบว่าในแมลงหวี่มียีนที่ควบคุมลักษณะตัวสีน้ำตาลเป็นยีนเด่น (B) ยีนที่ควบคุมลักษณะตัวสีดำเป็นยีนด้อย (b) ส่วนยีนที่ควบคุมลักษณะปีกตรงเป็นยีนเด่น (C) และยีนที่ควบคุมลักษณะปีกโค้งเป็นยีนด้อย (c)

                                                                                  ภาพที่ 16-22 ลักษณะปีกของแมลงหวี่

เอื้อเฟื้อภาพโดย ภาควิชาพฤษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย 

               เมื่อผสมพันธุ์แมลงหวี่ลักษณะตัวสีน้ำตาลปีกตรงที่เป็นเฮเทอโรไซกัสกับแมลงหวี่ตัวสีดำปีกโค้ง รุ่น F1 จะมี 2 ลักษณะ คือ ตัวสีน้ำตาล ปีกตรง และตัวสีดำปีกโค้ง อัตราส่วน 1:1 ดังภาพที่ 16-23

               ถ้าเป็นไปตามกฎแห่งการรวมกลุ่มอย่างอิสระ แมลงหวี่ตัวสีน้ำตาลปีกตรงจะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้ 4 ชนิด คือ BC Bc bC และ bc ลูกจะมีฟีโนไทป์เป็น 4 ลักษณะ คือ ตัวสีน้ำตาลปีกตรง ตัวสีน้ำตาลปีกโค้ง ตัวสีดำปีกตรง ตัวสีดำปีกโค้ง คิดเป็นอัตราส่วน 1:1 ซึ่งไม่เป็นไปตามกฎแห่งการรวมกลุ่มอย่างอิสระของเมนเดล นัก เรียนคิดว่าจะเป็นไปได้หรือไม่ที่ยีนควบคุมลักษณะตัวสีน้ำตาลอยู่บนโครโมโซม เดียวกันกับยีนควบคุมลักษณะปีกตรง ยีนที่ควบคุมลักษณะตัวสีดำและยีนควบคุมลักษณะปีกโค้งอยู่บนโครโมโซมเดียวกันถ้าสมมติฐานนี้เป็นจริง ผลการทดลองก็น่าจะเป็นดังภาพที่ 16-23

                                                               

ภาพที่ 16-23 การถ่ายทอดยีนที่อยู่บนโครโมโซมเดียวกันในแมลงหวี่ 

               จากการผสมพันธุ์แมลงหวี่ดังกล่าว รุ่น F1 จะมีฟีโนไทป์ เพียง 2 ลักษณะ แสดงว่ายีน B และ C อยู่บนโครโมโซมเดียวกัน ส่วนยีน b และ c อยู่บนโครโมโซมเดียวกัน ซึ่งเป็นฮอมอโลกัสโครโมโซมดังนั้นแมลงหวี่ตัวสีน้ำตาลปีกตรงในรุ่นพ่อแม่ซึ่งมีจีโนไทป์เป็นเฮเทอโรไซกัส  จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ 2 ชนิด คือ BC และ bc ส่วนแมลงหวี่ตัวสีดำปีกโค้งสร้างเซลล์ได้เพียงชนิดเดียวคือ bc และลูกที่เกิดขึ้นมีลักษณะตัวสีน้ำตาลปีกตรง : ตัวสีดำปีกโค้ง ในอัตราส่วน 1:1แสดงว่ายีนควบคุมลักษณะสีตัว และยีนควบคุมลักษณะชนิดของปีกเป็นลิงค์ยีน  (linked gene) จากการศึกษาค้นคว้าต่อมาพบว่า ยีนที่อยู่บนโครโมโซมเดียวกันจะถ่ายทอดไปด้วยกัน

               แต่จากการผสมพันธุ์แมลงหวี่ลักษณะตัวสีน้ำตาลปีกตรงที่เป็นเฮเทอโรไซกัส

และลักษณะตัวสีดำปีกโค้ง ต่อมาปรากฏว่าได้ลูก 4 ลักษณะ ดังภาพที่ 16-24

                               

                                                        ภาพที่ 16-24 การถ่ายทอดยีนในแมลงหวี่

 

               ลักษณะตัวสีดำปีกตรงและตัวสีน้ำตาลปีกโค้งเกิดมาได้อย่างไร   เป็นไปได้หรือไม่ว่ายีนที่อยู่บนโครโมโซมเดียวกัน เมื่อมีการถ่ายทอดยีนเหล่านี้จะมีโอกาสแยกออกจากกันได้หรือไม่

               อาจ เป็นไปได้ว่า แมลงหวี่ตัวสีน้ำตาลปีกโค้งเกิดจากเซลล์สืบพันธุ์ที่มียีนควบคุมตัวสีน้ำตาล ไปรวมกับยีนควบคุมปีกโค้ง ในทำนองเดียวกันแมลงหวี่ที่ตัวสีดำปีกตรงเกิดจากเซลล์สืบพันธุ์ที่มียีนควบ คุมตัวสีดำไปรวมกับยีนควบคุมปีกตรง ปัญหาต่อไปก็คือการรวมกันใหม่ของยีนที่อยู่คนละโครโมโซมเกิดขึ้นอย่างไร               

               ตามที่นักเรียนได้ศึกษาเรื่องการแบ่งเซลล์มาแล้วว่า ในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ฮอมอโลกัสโครโมโซมจะมาเข้าคู่กันในระยะโพรเฟส I ของไมโอซิส โครโมโซมที่เข้าคู่กันจะแนบชิดกันทำให้มีโอกาสแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนโครมาทิดของฮอมอโลกัสโครโมโซมเรียกปรากฏการณ์นี้ว่า ครอสซิงโอเวอร์ (crossing over) ดัง ภาพที่ 16-25 การเกิดครอสซิงโอเวอร์ทำให้ยีนที่เคยถ่ายทอดไปด้วยกัน บางส่วนจะต้องแยกออกจากกันไปยังเซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์ ทำให้มีเซลล์สืบพันธุ์จำนวนหนึ่งเป็น Bc และ bC ซึ่งมีการรวมกลุ่มของยีนใหม่ (gene recombinant) แต่เซลล์สืบพันธุ์ส่วนใหญ่เป็นชนิด BC และ bc เนื่องจากไม่มีการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของโครมาทิดกัน เซลล์สืบพันธุ์ที่มีการรวมกลุ่มของยีนในรูปแบบใหม่นี้เอง จะมีผลทำให้เกิดการแปรผันแตกต่างกันไป

        การแลกเปลี่ยนระหว่างกลุ่มยีน Bและ b กับกลุ่มยีน C และ c จะ มีโอกาสเกิดขึ้นได้มากหรือน้อยขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างยีน 2 กลุ่ม ถ้ายีนทั้ง 2 อยู่ชิดกันมากย่อมมีโอกาสแลกเปลี่ยนกันน้อย ถ้ายีนอยู่ห่างกันก็มีโอกาสมากขึ้นตามลำดับ

       

                                                                                                                                                                                                           ภาพที่ 16-25 การเกิดครอสซิงโอเวอร์ 

         

                16.5.7 พันธุกรรมที่ขึ้นกับอิทธิพลของเพศ              

               ลักษณะ บางลักษณะที่แสดงออกในสิ่งมีชีวิตชั้นสูงถูกควบคุมด้วยยีนเด่นในออโทโซม แต่ยีนจะแสดงออกในแต่ละเพศได้ไม่เท่ากันโดยมีฮอร์โมนเพศเป็นตัวควบคุม ตัวอย่างที่พบในคน ได้แก่ ลักษณะศีรษะล้าน เมื่อกำหนดให้ B เป็นยีนควบคุมลักษณะศีรษะล้าน และ b เป็นยีนควบคุมลักษณะศีรษะไม่ล้าน เพศชายและเพศหญิงจะมีจีโนไทป์และฟีโนไทป์ ดังภาพที่ 16-26

                                           

                                                        

                                                           ภาพที่ 16-26 ฟีโนไทป์และจีโนไทป์ของลักษณะศีรษะล้านในเพศชายและเพศหญิง 

                      -  ถ้าหญิงศีรษะล้านแต่งงานกับชายศีรษะไม่ล้าน ลูกสาวและลูกชายที่เกิดจากชายหญิงคู่นี้จะมีลักษณะของศีรษะเป็นอย่างไร

               จากภาพที่ 16-26 จีโนไทป์ BB และ bb จะแสดงฟีโนไทป์เหมือนกัน ทั้งเพศชายและหญิง คือ BB แสดงลักษณะศีรษะล้านและ bb แสดงลักษณะศีรษะไม่ล้าน ส่วนจีโนไทป์ที่เป็นเฮเทอโรไซกัสคือ Bb จะแสดงฟีโน-ไทป์ต่างกันในแต่ละเพศ คือในเพศชายจะแสดงลักษณะศีรษะล้าน ส่วนในเพศหญิงจะแสดงลักษณะศีรษะไม่ล้าน ยีนควบคุมลักษณะศีรษะล้านจึงเป็นยีนเด่นในเพศชาย แต่จะเป็นยีนด้อยในเพศหญิง แสดงว่าศีรษะล้านเป็นลักษณะเป็นลักษณะทางพันธุกรรมที่แสดงออกได้ทั้งสองเพศ แต่ในเพศชายมีโอกาสแสดงลักษณะศีรษะล้านมากกว่าเพศหญิง การแสดงออกของยีนจะเป็นยีนเด่นหรือยีนด้อยขึ้นอยู่กับเพศหรืออิทธิพลของ ฮอร์โมนเพศชาย ลักษณะที่ถูกควบคุมด้วยยีนที่แสดงลักษณะเด่นในเพศหนึ่งและแสดงลักษณะด้อยใน อีกเพศหนึ่งเรียกว่า ลักษณะพันธุกรรมที่ขึ้นกับอิทธิพลของเพศ(sex influenced trait) อาการศีรษะล้านจะเริ่มแสดงออกเมื่ออายุประมาณ 30 ปี โดยผมกลางศีรษะจะเริ่มร่วงและขยายปริมาณเพิ่มขึ้น ในเพศหญิงอาการศีรษะล้านลักษณะผมบางลงกว่าปกติเท่านั้น ซึ่งจะไม่เหมือนในเพศชาย

 

              16.5.8 พันธุกรรมจำกัดเพศ               

               ลักษณะ พันธุกรรมที่ควบคุมด้วยยีนบนออโทโซม บางลักษณะขึ้นอยู่กับสิ่งแวดล้อมภายในร่างกายของแต่ละเพศ เช่น อาจมีฮอร์โมนเพศมาเกี่ยวข้อง ได้มีผู้ศึกษาลักษณะขนหางของไก่บางพันธุ์ซึ่งจะแตกต่างกันมากระหว่างไก่เพศ ผู้และไก่เพศเมีย ตามปกติแล้วไก่เพศผู้จะมีขนหางยาวโค้งสวยงาม ส่วนไก่เพศเมียจะมีขนหางสั้นตรง เมื่อกำหนดให้ H เป็นยีนควบคุมลักษณะขนหางสั้น และ h เป็นยีนควบคุมลักษณะขนหางยาว ซึ่งแสดงฟีโนไทป์และจีโนไทป์ ดังภาพที่ 16-27

                             

                                                                                     ภาพที่ 16-27 ฟีโนไทป์และจีโนไทป์ของไก่เพศผู้และเพศเมีย       

               -  นักเรียนจะสรุปได้อย่างไรเกี่ยวกับการแสดงออกขอยีนที่ควบคุมลักษณะขนหางในไก่

               -  ในการผสมพันธุ์ไก่เพศเมียขนหางสั้น กับไก่เพศผู้ขนหางยาว ลูกไก่ทั้งเพศผู้และเพศเมียที่เกิดขึ้น

                   มีลักษณะขนหางสั้นทุกตัว จงหาจีโนไทป์ของพ่อแม่คู่นี้

                 จากภาพที่ 16-27 จะเห็นได้ว่าจีโนไทป์ HH และ hh ในไก่เพศผู้และเพศเมียจะแสดงลักษณะออกมาเหมือนกัน คือขนหางสั้น ส่วนจีโนไทป์ hh จะแสดงลักษณะต่างกันในแต่ละเพศ กล่าวคือไก่เพศผู้จะแสดงลักษณะขนหางยาว ส่วนไก่เพศเมียจะแสดงลักษณะขนหางสั้น แสดงว่าไก่เพศผู้มีขนได้สองแบบ ขณะที่ไก่เพศเมียมีขนได้แบบเดียว ดังนั้นลักษณะขนหางยาวในไก่ถูกจำกัดให้แสดงออกเฉพาะในไก่เพศผู้เท่านั้น ลักษณะทางพันธุกรรมที่แสดงออกเฉพาะในเพศใดเพศหนึ่งนี้เรียกว่า พันธุกรรมจำกัดเพศ(sex limited trait) ตัวอย่างในคน เช่น ยีนควบคุมการผลิตน้ำนมจะแสดงออกเฉพาะเพศหญิงส่วนในเพศชายจะไม่มีการผลิตน้ำ นมแม้ว่าจะมียีนนี้ก็ตาม ในทำนองเดียวกันการมีหนวดเครา เสียงห้าว และความกว้างของหน้าอกจะแสดงออกเฉพาะในเพศชายเท่านั้น ส่วนตัวอย่างที่พบในสัตว์ เช่น การมีเขายาวหรือเขาสั้นของสัตว์พวกวัว ปริมาณการผลิตน้ำนมของแม่วัว เป็นต้น
Comments