2.2 Striatum

Le striatum représente l’entrée principale du système des NGC

  • Les principales afférences des NGC sont issues du cortex, principalement des régions associatives frontales et pariétales (cortex secondaires). Seuls les cortex visuels et auditifs primaires ne se projettent pas directement sur les NGC. La plupart des informations qui parviennent aux NGC ont déjà fait l'objet de traitements approfondis. Le striatum reçoit en effet de multiples afférences excitatrices glutamatergiques provenant de l’ensemble des aires corticales frontales (cortex moteur primaire et secondaire), pariétales (cortex visuel secondaire, somesthésique primaire et secondaire), temporales (cortex visuel secondaire et auditif secondaire) et limbiques (cortex cingulaire et orbitofrontal) (Albin et al., 1995; Gerfen et al., 1990; Gerfen, 1992). Quantitativement, les plus importantes afférences du striatum émanent du cortex moteur et prémoteur, plus spécifiquement de la couche V du cortex.   Les projections corticales sur le striatum sont organisées d’un point de vue anatomique et fonctionnel: les cortex moteurs et pariétaux se projettent préférentiellement sur la portion du striatum située en arrière de la commissure antérieure, conférant à cette portion un rôle sensori-moteur, les cortex associatifs se projettent préférentiellement sur la portion du striatum située en avant de la commissure antérieure (et qui a donc un rôle prépondérant dans les fonctions cognitives) et les cortex limbiques se projettent préférentiellement sur la portion ventrale du striatum (représentée essentiellement par le noyau accumbens, structure limbique participant aux processus émotionnels et motivationnels). Sur la base de l'origine des afférences corticales, le noyau caudé paraît davantage impliqué dans le traitement des informations cognitives impliquées dans le contrôle d'actes moteurs complexes et le putamen davantage impliqué dans le traitement des informations relatives au contexte sensoriel dans lequel le mouvement est réalisé.
  • Outre le cortex, le striatum reçoit des projections du thalamus (complexe centromédian-noyau parafasciculaire). 
  • Le striatum reçoit enfin des afférences modulatrices de la substance noire. Les projections dopaminergiques issues de la substance noire compacta se distribuent largement sur la totalité du striatum et sont capitales dans la modulation de celui-ci. La substance noire reçoit elle-même d'importantes projections corticales et du striatum.

Les neurones du striatum commencent à décharger avant que le mouvement ne commence. Ceci suggère que le striatum participe à la programmation du mouvement en devenir. Au repos, les neurones de projection du striatum (neurones épineux) ont peu ou pas d'activité spontanée. Ils sont maintenus dans un état de faible excitabilité et sont peu réactifs aux influx corticaux excitateurs (Nisenbaum and Wilson, 1995). En conséquence, une forte activité synchronisée des projections cortico-striatales est nécessaire pour que les neurones de projection du striatum soient activés (Mahon et al., 2001; Mahon et al., 2003). Ces neurones jouent ainsi le rôle de détecteur de coïncidence d’activité corticale et permettent au striatum de sélectionner les informations corticales les plus pertinentes. Ces cellules reçoivent en effet un bombardement continu d'influx excitateurs et inhibiteurs mais ne déchargent que lorsque les informations corticales présentent un pattern adéquat de signaux. En revanche, du fait de leurs propriétés membranaires, les neurones de projection du striatum deviennent plus réactifs à leurs entrées excitatrices une fois qu’ils ont commencé à se dépolariser. Ce mécanisme confère aux neurones de projection du striatum une propriété de mémoire intrinsèque qui assure un lien temporel entre des évènements successifs (Mahon et al., 2003; Mahon et al., 2000).

Les neurones épineux du striatum possèdent une arborisation dendritique très développée dont les ramifications portent des épines sur lesquelles se forment les contacts synaptiques. Les neurones corticaux établissent des synapses excitatrices directement sur les épines dendritiques des neurones striataux. Les afférences modulatrices des interneurones (neurones sans épines) et de la plupart des neurones à monoamine du tronc cérébral, à l'exception des neurones dopaminergiques, s'articulent principalement sur les troncs dendritiques. Les synapses des neurones dopaminergiques de la substance noire se font elles aussi sur les épines dendritiques, au voisinage immédiat des synapses corticales.