8. Moelle spinale


















Circuits moteurs médullaires

Ils impliquent deux types de neurones:
  • les motoneurones

La majorité des motoneurones qui innervent les muscles squelettiques sont situés dans la corne ventrale de la moelle. Un plus petit nombre de ces motoneurones se situent dans les noyaux moteurs du tronc cérébral et contrôlent la musculature de la tête et du cou. Ces motoneurones se répartissent dans le bulbe, le pont et le mésencéphale.

On distingue les motoneurones alpha  et les motoneurones gamma (30% des motoneurones). Pour un muscle donné, les deux types de motoneurones sont juxtaposés les uns à côté des autres dans la corne antérieure de la moelle.

  • Les motoneurones alpha (ou motoneurones primaires) assurent la transmission des commandes motrices volontaires ou réflexes aux effecteurs, les muscles squelettiques. Il constituent la voie finale commune de la motricité.
  • Les motoneurones de type γ (gamma), de diamètre plus petit et donc de conduction moins rapide que les motoneurones α, sont destinés aux fibres musculaires intrafusales (cf récepteurs sensoriels tendino-musculaires). Ces motoneurones participent à la régulation des réflexes myotatiques.

Chaque motoneurone médullaire innerve des fibres musculaires appartenant à un seul muscle et l'ensemble des motoneurones innervant un muscle particulier (le pool de motoneurones de ce muscle) se rassemblent en amas cellulaires cylindriques s'étageant sur un ou plusieurs segments parallèlement à l'axe longitudinal de la moelle.

Il existe une double organisation somatotopique des motoneurones, selon l'axe longitudinal et selon l'axe médio-latéral de la moelle:

➦ Les motoneurones qui innervent les extrémités supérieures sont situés dans le renflement cervical de la moelle, ceux destinés aux membres inférieurs sont situés dans le renflement lombosacré. Ces motoneurones forment des colonnes qui s'étendent sur un ou deux segments spinaux. Les motoneurones qui innervent la musculature axiale (du tronc) sont situés dans une colonne qui couvre la totalité de la moelle. 

➦ Les motoneurones qui innervent la musculature axiale (du tronc) sont situés en position plus médiane que les motoneurones des membres au niveau des renflements médullaires. Les motoneurones qui innervent les muscles des membres sont eux-mêmes disposés de plus en plus latéralement pour des muscles de plus en plus distaux : les motoneurones des muscles proximaux sont ainsi plus médians que les motoneurones des extrémités distales. 

Figure. Organisation somatotopique des motoneurones médullaires

  • les interneurones spinaux

Ils reçoivent des afférences sensorielles et des projections descendantes des centres supérieurs et assurent une grande partie des coordinations réflexes entre les groupes musculaires indispensables aux mouvements. Il sont essentiellement situés dans la zone intermédiaire de la moelle, zone d'origine de la plupart des afférences que reçoivent les motoneurones de la corne ventrale. Il existe également une organisation somatotopique des interneurones: ceux destinés aux muscles axiaux sont plutôt en position médiane et ceux destinés aux membres plutôt en position latérale.

➦ Les interneurones assurant le contrôle des muscles axiaux ont de longs axones projetant sur plusieurs segments spinaux ; ils ont souvent des collatérales qui franchissent la ligne médiane par la commissure ventrale de la moelle et qui vont innerver la corne ventrale controlatérale. Les connexions étendues de ces interneurones assurent le contrôle coordonné de multiples groupes de muscles axiaux nécessaires au support postural.

➦ A l'inverse, les interneurones assurant le contrôle des muscles des membres ont des axones plus courts (ne dépassant pas 5 segments) qui restent majoritairement ipsilatéraux. Les connexions restreintes des ces interneurones permettent le contrôle plus fin et plus individualisé des mouvements des extrémités.

Ces interneurones reçoivent les terminaisons 

  • des afférences des voies sensorielles primaires. Ils participent ainsi aux arcs réflexes spinaux.
  • des voies descendantes du cortex et du tronc cérébral. Ils participent ainsi au contrôle moteur exercé par les centres supraspinaux. Les projections descendantes participant au contrôle des muscles axiaux s'étendent sur plusieurs segments médullaires et se terminent bilatéralement. Les projections descendantes participant au contrôle des muscles des membres sont plus focalisées et se limitent à quelques segments. Les projections descendantes se terminent 
    • au niveau de la terminaison des voies sensorielles afférentes, au niveau des cornes postérieures de la moelle, assurant une inhibition présynaptique des interneurones
    • au niveau d'un des interneurones spinaux reliant les voies sensorielles afférentes aux motoneurones, assurant une inhibition ou une excitation postsynaptique des autres interneurones ou des motoneurones eux-mêmes
    • au niveau des motoneurones alpha ou gamma, assurant une excitation directe de ceux-ci.


Fonctions motrices de la moelle spinale

La moelle intervient dans la motricité par la mise en jeu des réflexes médullaires (réflexe myotatique et réflexe de flexion) et par la coordination médullaire des schémas moteurs de la locomotion.

Coordination médullaire des schémas moteurs

Les circuits spinaux participent au contrôle de la chronologie et de la coordination de schémas moteurs complexes et contribue à les ajuster pour répondre aux changements de situation. Le rôle des circuits spinaux dans la locomotion ne se limite pas à la mise en jeu des réflexes médullaires liées aux afférences sensorielles.

Les mouvements d'un membre pendant la locomotion forment en effet un cycle comportant une phase d'appui et une phase de transfert portant le membre fléchi vers l'avant. Ce cycle locomoteur est organisé par des générateurs centraux de rythme. Dans les conditions normales, les générateurs centraux de rythme de chaque membre sont couplés entre eux pour assurer les séquences motrices propres aux différentes vitesses de locomotion. Chez les animaux quadrupèdes, la moelle contribue fortement à ce cycle moteur. Chez l'homme, la participation de la moelle est moindre: la locomotion bipède nécessite probablement davantage d'implication des contrôles supramédullaires afin de maintenir la posture verticale.

Références