2. Système limbique

Anatomie fonctionnelle du système limbique

Le système limbique consiste en un ensemble d'aires corticales et de structures sous-corticales qui contrôlent de nombreux comportements dans lesquels les processus émotionnels tiennent une place très importante (plaisir, peur, agressivité, comportement alimentaire, sexuel...). Le système limbique met en jeu des expériences sensorielles de tous types (somesthésiques, visuelles, auditives, olfactives, gustatives...) passées et/ou présentes, des réflexions internes (souvenirs ou processus cognitifs présents) et des modes d'expression variés somatomoteurs (mouvements, paroles, cris, pleurs) et végétatifs (tremblement, tachycardie, transpiration, rougeur...). Au total, le système limbique gère les comportements émotionnels jusqu'à leur expression végétative et motrice (J. Yelnik, Mouvements, décembre 2009).

Organisation générale

Le terme limbique (du latin « limbus » : limites, bords) a été introduit par Broca (1877-78) pour décrire une région corticale, « le grand lobe limbique de Broca » correspondant aux structures actuellement dénommées gyrus cingulaire et gyrus parahippocampique. Broca conféra au lobe limbique une fonction olfactive d’où son autre appellation de rhinencéphale. Le système limbique s’est ensuite enrichi du circuit hippocampo-mamillo-thalamo-cingulaire de Papez (1937) reliant fonctionnellement des structures grises profondes et une région corticale, le gyrus cingulaire. Klüver et Bucy (1938) démontrèrent de leur côté l’importance du lobe limbique dans le comportement. Le concept de Système Limbique a été introduit ultérieurement par Mac Lean (1952) pour caractériser un ensemble de structures cérébrales corticales et sous-corticales sous-tendant la mémoire et les émotions.

Le terme de Système Limbique regroupe actuellement des structures très diverses du système nerveux central d'origine télencéphalique, diencéphalique et mésencéphalique, ayant en commun une architecture cellulaire simplifiée par rapport à celle du reste du cortex. Cet ensemble hétérogène de structures n'a pas d'autre unité anatomique que leurs interconnexions denses. On dissocie des structures sous-corticales, situées à la base du cerveau, et le cortex limbique incluant lui-même les cortex orbitofrontal et cingulaire.

Les structures limbiques présentent d’étroites et multiples interconnexions. Certaines de ces connexions sont courtes, reliant deux structures proches; d’autres sont plus longues reliant des structures éloignées l’une de l’autre. Les deux principales voies de connexion « longue-distance » sont la strie terminale et le fornix (Circuit de Papez). Le circuit de Papez est un circuit majeur des processus mnésiques mais semble finalement avoir un rôle moindre dans le traitement des processus émotionnels.

Les trois compartiments du système limbique

Structures limbiques proprement dites

  • L’amygdale
  • Les noyaux gris centraux limbiques
  • La formation hippocampique

Structures paralimbiques (lobe limbique de Broca)

  • Le cortex orbitofrontal
  • Le gyrus cingulaire
  • L’insula
  • Les noyaux septaux (le septum)
  • Le gyrus parahippocampique
  • Le pôle temporal (Aire 38)

Structures apparentées (diencéphale)

  • L’hypothalamus
  • Les noyaux thalamiques limbiques
  • L’aire tegmentale ventrale

Structures limbiques proprement dites

Amygdale

Le complexe nucléaire amygdalien ou amygdale (du grec « amugdalé », amande) est situé dans la profondeur du pôle temporal, sous le cortex, juste en avant de l’hippocampe. Il s’agit d’une structure hétérogène et complexe composée chez les primates d’au moins 13 noyaux anatomiquement et fonctionnellement distincts. Le complexe amygdalien est divisé en trois groupes de noyaux:

  • Les noyaux basolatéraux sont considérés comme « l’entrée » du système amygdalien.
  • Le noyau central réalise un traitement plus élaboré des informations sensorielles et se comporte comme l’interface entre les informations qu’il reçoit (du noyau basolatéral) et la réponse qu’il induit.
  • Le noyau médial (ou corticomédial) est un noyau de relais pour les informations issues du bulbe olfactif qui sont redirigées vers l’hypothalamus par l’intermédiaire de la strie terminale.

➢ Afférences

  • Cortex sensoriels associatifs
    • Afférences sensorielles auditives et visuelles (cortex associatifs auditif et visuel)
    • Afférences gustatives et olfactives (cortex insulaire)
    • Afférences somesthésiques (cortex somesthésique secondaire)
  • Hippocampe
  • Gyrus cingulaire
  • Noyaux thalamiques

1) Les afférences de l’amygdale proviennent surtout des aires corticales associatives sensorielles. L’ensemble des informations sensorielles converge, par l’intermédiaire de voies parallèles, vers le noyau basolatéral qui les relaie vers le noyau central.

2) Les projections sous-corticales directes depuis les noyaux thalamiques auditifs (noyau géniculé médial) et visuels (noyau géniculé latéral) sur le noyau latéral de l’amygdale constituent la voie thalamo-amygdalienne directe. Après ablation du néocortex visuel (ou auditif) chez l’animal, il est toujours possible d’induire un conditionnement à la peur par stimulation visuelle (auditive). Ce comportement est donc indépendant des informations traitées par le néocortex. Cette voie jouerait un rôle crucial dans les processus émotionnels précoces. Il s’agirait à ce stade de réponses rapides et automatiques: réaction végétative et musculaire immédiate, par exemple lors d’une réaction de peur, sans perception consciente du stimulus. Dans un second temps, les structures corticales permettraient la prise de conscience de la réaction émotionnelle et du stimulus causal. Le néocortex réaliserait, dans un 3e temps l’analyse détaillée du stimulus initial et, chez l’homme, sa catégorisation verbale.

➢ Efférences

1) Les efférences de l’amygdale sont principalement issues du noyau central, structure de sortie de l’amygdale. La principale voie de sortie du complexe amygdalien est représentée par la strie terminale. La strie terminale est une longue voie amygdalo-hypothalamique qui forme un cercle concentrique inscrit dans le circuit de Papez. Après avoir contourné le thalamus, la strie terminale se projette sur l’hypothalamus et les noyaux septaux.

2) La seconde principale voie de sortie est la voie amygdalofuge ventrale qui véhicule les informations du noyau central vers le tronc cérébral.

Les projections à partir du noyau central sont multiples et rendent compte de la multiplicité des réponses comportementales:

  • Hypothalamus
  • Tronc cérébral (centres végétatifs, noyau du X, substance grise périaqueducale, substance réticulée)
  • Noyaux septaux
  • Striatum ventral
  • Gyrus cingulaire
  • Cortex orbitofrontal
  • Cortex entorhinal

L’amygdale possède ainsi la capacité d’influencer les trois volets de la réponse comportementale : moteur, végétatif et endocrinien.

Ex : réponses comportementales liée à la peur

  • Volet végétatif : les modifications du rythme cardiaque sont liées aux projections sur le noyau dorsal du vague, les réactions tensionnelles aux projections sur l’hypothalamus latéral (qui se projette lui-même sur les centres vasomoteurs médullaires du tractus intermédiolateralis)…
  • Volet moteur : la réaction de blocage est liée aux projections sur la substance grise périaqueducale, le sursaut aux projections sur les noyaux réticulopontins…
  • Volet endocrinien : la libération des hormones du stress (ACTH) est liée aux projections sur les noyaux paraventriculaires et supraoptiques de l’hypothalamus qui se projettent eux-mêmes sur l’hypophyse…

Par ailleurs, les projections sur les noyaux septaux participent à l’élaboration du  plaisir (notamment sexuel) et les projections sur le cortex entorhinal (appartenant au gyrus parahippocampique) constituent la voie d’entrée dans le système hippocampique. Ce système est surtout impliqué dans les processus de mémorisation proprement dits et dans la genèse des souvenirs « conscients ».

L’amygdale joue un rôle primordial dans l’émotion (même si son rôle ne se limite pas aux processus émotionnels). C’est une structure située fonctionnellement entre les régions impliquées dans l’expression somatique de l’émotion (hypothalamus, noyaux du tronc) et les aires néocorticales impliquées dans l’expérience émotionnelle consciente (cortex cingulaire, cortex orbitofrontal). On considère que l’amygdale est responsable de l’évaluation de l’information sensorielle et qu’elle détermine son « importance » sur le plan émotionnel. Elle détermine ensuite une réponse initiale d’approche ou de retrait vis-à-vis de la situation à l’origine de l’information sensorielle. Cette réponse initiale serait secondairement modulée par une analyse plus fine effectuée par le cortex cérébral.

Son rôle serait triple :

  • Intégration multisensorielle

De nombreuses structures cérébrales se projettent sur l’amygdale qui présente ainsi la particularité d’être un site de convergence massive de toutes les modalités sensorielles. L’amygdale possède le potentiel d’intégrer des informations de toutes les modalités sensorielles: elle est capable d’intégrer des stimuli sensoriels de nature différente (ex : la vue et le goût d’un aliment).

  • Renforcement des stimuli émotionnels

L’amygdale est le siège des associations entre stimulus et renforcement positif de l’émotion (indexation affective). Ceci signifie que l’amygdale possède la capacité d’associer à un stimulus sensoriel une signification émotionnelle et de pondérer cette association.

  • Apprentissage émotionnel

L’amygdale est capable de fournir un message activateur en réponse aux informations sensorielles dans deux conditions distinctes. Elle répond d’une part à certains stimuli totalement nouveaux, si ces stimuli acquièrent un « intérêt » particulier justifiant une réponse comportementale (i.e. en fonction de la « signification affective du stimulus ») et d’autre part, elle est capable de répondre aux stimuli sensoriels ayant précédemment fait l’objet d’un renforcement. Elle est donc impliquée dans la médiation des réponses émotionnelles à la fois innées et apprises.

Par exemple, certains stimuli ne sont pas à priori associés à une menace pour l’animal et n’entraînent pas initialement de comportement de peur. En fonction de la répétition de ces stimuli et de leur association avec un danger (paradigmes de conditionnement), ils acquièrent le pouvoir de provoquer des réactions de peur. L’amygdale est ainsi impliquée dans les processus d’apprentissage des menaces et des dangers liés à l’environnement. Elle est responsable de la création d’associations entre les stimuli et la notion de danger. En revanche, l’amygdale ne semble pas être primordiale pour les processus mnésiques proprement dits.

Données expérimentales du rôle de l’amygdale

  • Chez l’animal

Après lésion bilatérale des amygdales (Klüver et Bucy, 1938 ; Weiskrantz, 1956), les animaux (singes) deviennent excessivement dociles et tranquilles et ne présentent plus de manifestations de peur ou de colère. Le conditionnement à la peur et la réponse innée à la peur sont tous deux abolis (perte de réaction aux stimuli de peur).

À l’inverse, la stimulation de l’amygdale chez l’animal induit de manière graduelle des comportements d’éveil, des automatismes moteurs et des comportements de défense et d’attaque (« rage »).

  • Chez l’homme

Un tableau comparable existe chez l’homme en cas de destruction bilatérale de l’amygdale et de la région temporale interne au cours d’encéphalite herpétique par exemple, c’est le syndrome de Klüver et Bucy. Ces patients réussissent normalement un large spectre de tests neuropsychologiques mais présentent un déficit spécifique et marqué dans la recognition consciente et inconsciente des expressions faciales de la peur. Ce trouble reposerait sur l’incapacité de l’amygdale à attribuer une signification émotionnelle à un stimulus (surtout visuel, d’où le terme de déconnexion visuo-limbique). Le stimulus serait correctement perçu par le système nerveux mais celui-ci serait incapable de lui affecter une caractéristique émotionnelle censée permettre l’identification du danger. Il en découlerait (entre autres) une perte de la réactivité émotionnelle (indifférence affective). Ces patients présentent également un besoin compulsionnel de toucher tout stimulus visuel qui s’expliquerait par la perte de tout sentiment émotionnel dépendant d’une entrée visuelle et le besoin d’utiliser le canal tactile pour compenser l’incapacité du canal visuel à susciter une expérience émotionnelle.

La stimulation électrique de l’amygdale chez l’homme provoque des sensations viscérales, le plus souvent désagréables, des sensations de peur, un comportement d’agressivité ainsi que des sensations mnésiques autobiographiques et des sentiments de culpabilité. Des manifestations similaires ont été décrites chez les patients présentant des crises épileptiques amygdaliennes.

Les études d’imagerie fonctionnelle (TEP ou IRM fonctionnelle) utilisant des stimuli standardisés et tout particulièrement les expressions émotionnelles faciales, ont permis de montrer que l’amygdale était spécifiquement activée lors de la présentation d’images déplaisantes ou de visages exprimant la peur (valence négative). La recherche sur les émotions faciales fondamentales a largement contribué à l’acceptation de l’hypothèse de mécanismes innés, déterminés par l’évolution, entraînant une réponse automatique et stéréotypée à une classe limitée de stimuli émotionnels.

Noyaux gris centraux

La principale composante limbique des noyaux gris centraux (NGC) est le striatum ventral, subdivision du striatum (regroupant le noyau caudé et le putamen) et tout particulièrement le compartiment ventro-rostral du striatum, le noyau accumbens.

➢ Afférences

  • L’amygdale
  • Le cortex orbitofrontal
  • Le cortex cingulaire antérieur
  • L’hippocampe

➢ Efférences

  • Structures corticales et sous-corticales du système limbique

Circuit limbique des noyaux gris centraux

Le striatum ventral représente l’entrée sous-corticale du circuit cortico sous-cortical limbique, en parallèle des circuits cortico sous-corticaux moteur et associatif. Ce circuit trouve son origine dans les portions limbiques du cortex frontal (essentiellement le cortex cingulaire antérieur et le cortex orbitofrontal) et implique successivement le striatum ventral (recevant des projections dopaminergiques de l’aire tegmentale ventrale), le pallidum ventral, le thalamus et à nouveau le cortex limbique frontal. Dans ce schéma, le pallidum ventral est considéré comme la structure de sortie du circuit limbique des noyaux gris centraux. Le pallidum ventral se projette sur les noyaux limbiques thalamiques (surtout le noyau dorso-médian ou DM et le noyau antérieur). Le pallidum ventral est également modulé par le noyau subthalamique (par des projections excitatrices glutamatergiques).

Rôle des noyaux gris centraux au cours des émotions

Le circuit limbique des NGC est considéré comme l’interface entre émotion/motivation et l’action. Il intègre les flux d’informations issus de différentes structures limbiques et influence certains comportements orientés vers un but (i.e. "motivés"). La réponse (motrice) dont l’effecteur est représenté par les NGC, serait « motivée » par des structures d’entrée (essentiellement l’amygdale et le cortex orbitofrontal). Ces connexions traduisent l’interaction entre activités motrices et mentales. Les structures limbiques permettraient la caractérisation affective des stimuli et leur attribueraient un caractère motivant ou non. Dans un deuxième temps, l’amygdale activerait le striatum limbique et conduirait au développement de comportements motivés en fonction des éventuels renforcements préalables du stimulus.

La « perte de motivation » peut donc théoriquement se concevoir en cas

  • De lésions affectant les structures d’entrée du réseau entraînant la perturbation primaire de l’affect, mais épargnant les capacités de réponse comportementale. En amont du système de réponse, « l’indifférence affective » aux stimuli agréables ou désagréables provoquerait la perte d’incitation à agir.
  • De lésions affectant les structures situées à l’interface les systèmes affectifs (limbiques) et moteurs (partie « motrice » des ganglions de la base) entraînant une perturbation de l’expression des affects.

Données expérimentales du rôle limbique des noyaux gris centraux

La baisse de motivation ou apathie est fréquente au cours des dysfonctionnements cérébraux diffus comme les démences ou les états confusionnels, de même qu’au cours des pathologies psychiatriques. L’interprétation des troubles est alors particulièrement complexe. En revanche, ce tableau peut se voir spécifiquement après lésions bilatérales du pallidum interne et du noyau caudé (en cas d’intoxication au monoxyde de carbone, de lacunes cérébrales par exemple). Autre exemple, les patients atteints de maladie de Parkinson ne présentent pas uniquement des signes moteurs: outre un certain degré d’apathie, ils présentent une diminution des expressions faciales émotionnelles spontanées et des difficultés à communiquer les états émotionnels à l’aide de la prosodie.

Le tableau d’apathie comporte donc une « indifférence affective » associée à une réduction des activités spontanées motrices, comportementales et de l’activité mentale ("vide mental”). Le contraste entre la réduction, voire l’absence, d’activités motrice, comportementale et/ou mentale spontanées et la normalité ou quasi-normalité de cette activité en réponse à des consignes est appelé « Perte de l’autoactivation ».

NB : La prosodie correspond aux variations d'accentuation et d'intonation (variation de hauteur, de durée et d'intensité) mais aussi à l'interrogation, l'injonction, l'exclamation du discours.

Structures paralimbiques

Le cortex orbitofrontal

Il est situé à la face inférieur des lobes frontaux.

➢ Afférences du cortex orbitofrontal

  • Noyau dorsomédian du thalamus

Le noyau dorsomédian thalamique, principal noyau limbique thalamique, reçoit lui-même des projections du cortex temporal et de l’amygdale, de l’insula et constitue le relais de l'information issue des noyaux gris centraux vers le cortex.

➢ Efférences du cortex orbitofrontal

  • Cortex temporal, entorhinal et cingulaire
  • Hypothalamus
  • Striatum ventral

Rôle du cortex orbitofrontal au cours des émotions

La composante limbique du cortex orbitofrontal se situe dans la portion ventro-médiane. Le cortex orbitofrontal exercerait un rôle dans la prise de décision, le jugement moral, et le jugement de valeur: il permettrait l’ajustement du comportement dans un contexte social donné. Certains de ses neurones ont la possibilité de signaler si une récompense attendue a été ou non obtenue et permettent probablement de modifier le comportement lorsqu’une réponse faite préalablement devant un stimulus identique devient inappropriée.

Données expérimentales du rôle du cortex orbitofrontal

  • Chez l’animal

Chez le singe, les lésions du cortex orbitofrontal provoquent une aversion pour le contact social, avec une diminution du temps passé à proximité des congénères pouvant aller jusqu’à l’isolement total et une diminution des comportements d’agressivité. Ces animaux présentent également une perturbation des comportements innés de parade, de toilettage et des vocalisations.

  • Chez l’homme

Pour mémoire, le cas historique de Phineas Cage victime d’un accident en 1848 présentant des modifications comportementales (relations sociales) à la suite de la pénétration d’une barre en fer dans les lobes frontaux lors d'un travail sur un chantier de construction d'un chemin de fer.

Des lésions limitées au cortex orbitofrontal peuvent provoquer des changements de personnalité marqués associés à une hypoémotivité, des troubles de planification et de décision qui ne sont plus influencées par les valeurs sociales et les règles morales. Le tableau de « sociopathie acquise » décrit par Antonio Damasio regroupe une humeur labile et imprévisible, une impulsivité, une euphorie, une désinhibition sur le plan sexuel, des comportements infantiles, un manque d’empathie, un trouble du jugement (difficultés à prendre de bonnes décisions), un non-respect des conventions sociales et morales. Il apparait un contraste entre un jugement intellectuellement adéquat d'une part et d'autre part l'inaptitude à l’appliquer dans la vie quotidienne et l’impossibilité d’adapter un comportement en situation de choix entre plusieurs options. Il existe ainsi une perturbation des processus de raisonnement, de prise de décision et de l’expression des émotions alors que les fonctions intellectuelles, la mémoire et le langage restent préservés.

Ce défaut d’ajustement du comportement dans un contexte social donné est à la base de la "Théorie des marqueurs somatiques de Damasio" (Pannes d'émotions, pannes de décisions). Selon cette théorie, le cortex orbitofrontal serait le siège des associations entre la situation sociale et « l’état somatique ». Il existerait dans le cortex orbitofrontal, un système capable d’attribuer et d’évoquer les sensations somatiques correspondant à la valeur précédemment apprise d’une situation sociale donnée:

Au cours du développement de l’individu, lors de l’apprentissage,

  • Les différentes sensations somatiques (viscérales et musculaires) provoquées par les situations environnementales et sociales sont stockées dans le cortex orbitofrontal.
  • En parallèle, les informations sur ce contexte social ou environnemental en provenance des cortex associatifs sensoriels sont stockées dans le cortex orbitofrontal.
  • Dans le cortex orbito-frontal, il se forme alors une association entre les deux types d’informations. Ce mécanisme, proche de celui du conditionnement, agit en associant une situation à une sensation positive ou négative.

Lorsque la situation se présente à nouveau, ou lors de l’évocation spontanée de cette situation,

  • L’association passée se trouve réactivée au sein du cortex orbitofrontal. Cette réactivation évoque de manière totalement inconsciente la même expérience somatique. Chaque acte, chaque intention d’agir, chaque décision réactive les sensations somatiques associées aux expériences passées d’actions similaires, gratifiantes pour les unes, punitives pour les autres.
  • L’expérience somatique ainsi réactivée module en retour la sortie du système vers le cortex préfontal qui produit un comportement adapté à la situation. Dans une certaine mesure, on peut concevoir en conséquence que les émotions guident certains de nos processus décisionnels.

Le gyrus cingulaire

Le gyrus cingulaire est une circonvolution corticale qui s’enroule sur toute la convexité du corps calleux. Il est limité en haut par un long sillon horizontal, le sillon cingulaire. On le rattache à la région frontale prémotrice incluant l’aire motrice supplémentaire (AMS) et on décrit ainsi un « système prémoteur mésial » dont le rôle serait de préparer les actions et les mouvements intentionnels déterminés de façon interne à l’individu, par opposition à ceux réalisés en réponse à un évènement extérieur et qui sont sous la dépendance des régions latérales du cortex prémoteur.

L’AMS faisant partie de la boucle motrice et le gyrus cingulaire de la boucle limbique, le complexe gyrus cingulaire-AMS réalise ainsi une deuxième interface limbo-motrice, la première étant constituée par le système ventral des ganglions de la base. Le rôle est de ces deux circuits est différent: en cas de lésions du système ventral des ganglions de la base, le trouble est réversible sur incitation extérieure, alors que dans le second il ne l’est pas.

Le cortex cingulaire antérieur (aire 24 de Brodmann) est la partie antérieure de ce gyrus. Cette aire serait spécifiquement impliquée dans les processus de métacognition: conscience d’être conscient – représentation des états du "moi".

Nb : mésial = vers l’intérieur.

L’insula

Le cortex insulaire est impliqué dans la fonction gustative et le contrôle de certaines réactions neurovégétatives. Sur le plan comportemental, son rôle reste mal connu: l’insula serait impliquée dans certains processus attentionnels et émotionnels de communication verbale concernant spécifiquement l’interaction sociale et la communication avec autrui. L’insula occuperait une position charnière entre les structures contrôlant la communication verbale (aires auditives du cortex temporal et zone sensorimotrice des organes buccophonatoires) et celles en charge des comportements émotionnels (amygdale) et de l’interaction sociale (cortex orbitofrontal).

Structures apparentées

L’hypothalamus

L’hypothalamus peut être considéré comme un « effecteur » de l’émotion ; il génère (avec les centres autonomes bulbaires) la réaction neurovégétative accompagnant l’expérience émotionnelle, par voie nerveuse (système nerveux autonome) et humorale (système neurosécrétoire). Il régule les fonctions autonomiques et endocriniennes élémentaires associées aux émotions ainsi qu’aux comportements primaires de survie (LeDoux, 1987; Smith & DeVito, 1984).

Des connexions amygdalo-hypothalamiques (strie terminale notamment) assurent le relais des informations émotionnelles depuis l’amygdale.

Les expériences de stimulation électrique de l’hypothalamus chez l’animal ont également suggéré qu’il pourrait participer à la régulation directe de certains comportements: ces expériences de stimulation électrique ont surtout mis en évidence des troubles des comportements alimentaires, des manifestations sexuelles, et surtout des modifications du comportement relationnel envers les congénères. Plus spécifiquement, la stimulation de l’hypothalamus postéro-latéral crée des réactions agressives d’attaque (comportements de « rage ») alors que la stimulation de sa partie ventro-médiane entraîne une position de défense.


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