Regard et oculomotricité

Motilité oculaire conjuguée

Les centres moteurs du tronc cérébral qui contrôlent les mouvements oculaires incluent les centres oculomoteurs du regard horizontal et les centres oculomoteurs du regard vertical. Ces centres permettent de réaliser des mouvements conjugués des yeux. Le centre oculomoteur du regard horizontal est située dans la formation réticulée pontine paramédiane (FRPP) située en avant du noyau du VI (ref), le centre du regard vertical est situé dans la formation réticulée mésencéphalique, plus précisément par le noyau interstitiel du faisceau longitudinal médian (riFLM), situé au-dessus du noyau du III (ref).

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Le centre oculomoteur du regard horizontal coordonne les saccades oculaires horizontales et les mouvements oculaires de poursuite. Le centre oculomoteur du regard horizontal active les motoneurones du noyau abducens homolatéral (noyaux du VI). Ce noyau excite le muscle droit latéral homolatéral (abduction de l'oeil homolatéral) et le noyau oculomoteur commun controlatéral (noyau du III) qui, en conséquence, excite le muscle droit médial controlatéral (adduction de l'oeil controlatéral). Le centre oculomoteur du regard horizontal inhibe également le noyau abducens controlatéral par l'intermédiaire d'interneurones inhibiteurs situés dans la formation réticulée. L'inhibition du noyau abducens controlatéral a un effet opposé sur les muscles oculomoteurs antagonistes et donc une action synergique sur les mouvements des globes oculaires (cf. anatomie des muscles oculomoteurs). Chaque centre oculomoteur du regard horizontal inhibe également le centre homologue controlatéral via la substance réticulée.

Une lésion du tronc cérébral qui affecte un des centres oculomoteurs du regard horizontal provoque une déviation tonique des deux yeux vers le côté controlatéral à la lésion. Cette déviation est due d'une part à la paralysie du muscle droit latéral ipsilatéral et du muscle droit médial controlatéral et d'autre part au défaut d'inhibition du centre oculomoteur controlatéral (résultant en une hyperactivité tonique non compensée entraînant une contraction du muscle droit latéral controlatéral). Si la lésion affecte le faisceau corticospinal du même côté, il s'associe à cette déviation conjuguée des yeux, un déficit moteur des membres controlatéral.

Les centres oculomoteurs sont eux-mêmes sous la dépendance de projections issues de centres oculomoteurs supérieurs comme le colliculus supérieur ou l'aire oculomotrice frontale (Frontal Eye Fields, FEF) et l'aire oculomotrice frontale supplémentaire (SEF) situées dans l'aire prémotrice du cortex préfrontal controlatéral (cf. cortex moteur). Les neurones des couches profondes du colliculus supérieur peuvent initier des saccades (mouvements conjugués rapides des yeux) en réponse à l'apparition d'une cible visuelle. Le colliculus supérieur envoie des signaux excitateurs sur les centres oculomoteurs du regard horizontal et vertical du tronc cérébral qui organisent les mouvements oculaires conjugués. La position des yeux est également contrôlée par plusieurs circuits neuronaux issus du tronc cérébral selon un mode de fonctionnement réflexe.

Le réflexe vestibulo-oculaire

Il permet de maintenir automatiquement la stabilité de l'image sur la rétine et de maintenir suffisamment longtemps la fixation de la cible visuelle lors des rotations rapides de la tête. Ce réflexe provoque un mouvement simultané des yeux de sens opposé et d'amplitude égale au mouvement de la tête. 

Le stimulus à l'origine de ce réflexe est l'accélération angulaire de la tête détectée par les canaux semi-circulaires. La mise en jeu de ce réflexe implique successivement les noyaux vestibulaires situés ) la jonction bulbo-protubérantielle, le faisceau longitudinal interne et les noyaux oculomoteurs. Le système vestibulaire assure la stabilité de la posture ainsi que celle des yeux. Par exemple, lors d'une rotation de la tête vers la gauche, l'endolymphe provoque une flexion des cupules dans les canaux semi-circulaires horizontaux. L'activité des fibres vestibulaires afférentes gauches augmente et l'activité du côté droit diminue. L'augmentation d'activité dans les noyaux vestibulaires gauches qui en résulte active des fibres ascendantes qui excitent le muscle oculomoteur droit médial du côté gauche (adducteur) et le muscle oculomoteur droit latéral du côté droit (abducteur). La diminution d'activité dans les noyaux vestibulaires droits a l'action opposée. La conjonction de ces deux processus entraîne un mouvement oculaire horizontal conjugué des yeux vers la droite (de sens opposé à la rotation de la tête). Lorsque les yeux ont atteint le maximum du mouvement possible (ici vers la droite), ils effectuent une saccade de même direction que la rotation de la tête (vers la gauche). Les yeux acquièrent alors une nouvelle cible visuelle et recommencent le mouvement horizontal de sens opposé à la rotation de la tête. L'alternance de mouvements oculaires lents et de saccades est dénommée nystagmus vestibulaire.

Ce processus, physiologique lors de la stimulation vestibulaire par rotation de la tête, peut devenir pathologique en cas de diminution ou d'augmentation anormale de l'activité vestibulaire. Dans ce cas, les yeux donnent une fausse impression de rotation de l'environnement et conduisent à l'apparition d'un vertige. Un nystagmus vestibulaire peut être observé au cours d'un déséquilibre des afférences labyrinthiques droite et gauche, soit par excès d'activation unilatérale d'un système labyrinthique, par exemple au cours du vertige (maladie) de Ménière, soit par défaut d'activation unilatérale, dans les suites d'un traumatisme crânien ou d'une affection labyrinthique. En cas d'hyperactivation du système labyrinthique gauche, par exemple, comme on l'observe dans la maladie de Ménière, il apparaît une augmentation de l'activité afférente vestibulaire gauche. Le mouvement oculaire comporte alors une phase lente controlatérale, vers la droite, suivie d'une phase rapide (saccade) vers le côté pathologique (la gauche). La direction du nystagmus est, de manière conventionnelle, nommée selon la direction de la phase rapide: le nystagmus "bat" vers la gauche.

Le réflexe optokinétique

Il permet de maintenir la stabilité de l'image sur la rétine lors des rotations lentes de la tête. Le stimulus à l'origine de ce réflexe est le stimulus visuel.

Le système de poursuite oculaire

Ce système permet aux yeux de suivre une cible visuelle en mouvement.

Les saccades oculaires

Les saccades oculaires sont des mouvements oculaires rapides et stéréotypés qui permettent de maintenir la cible visuelle centrée sur la fovea de la rétine. Il existe des saccades volontaires et des saccades visuellement guidées (mouvements d'attraction visuelle vers une cible située dans le champ visuel (ref)). On parle aussi de saccade pour la phase rapide des nystagmus. La vitesse d'exécution de la saccade est trop importante pour permettre un contrôle de celle-ci en cours d'exécution i.e. il n'existe pas de rétrocontrôle visuel lors du mouvement de saccade visuelle et,la saccade initiale, de grande amplitude, est secondairement corrigée par des saccades de plus petite amplitude. Les saccades horizontales sont produites par la formation réticulée pontine paramédiane (FRPP) et les saccades verticales sont produites par le noyau interstitiel du faisceau longitudinal médian (riFLM) (ref).

Le système de vergence

Ce système permet aux yeux de converger ou de diverger afin de maintenir une image nette sur la rétine en fonction de la distance à la cible visuelle et lors du rapprochement ou de l'éloignement de celle-ci. La convergence est un mouvement des deux yeux qui rompt le parallélisme des axes visuels et maintient, de près, la vision binoculaire (ref). Les mouvements oculaires s'accompagnent d'accommodation de la lentille et de modification du diamètre pupillaire. De près, les deux yeux convergent, les deux cristallins modifient leur rayon de courbure (accomodation), les deux pupilles se contractent (ref). La vergence s'organise au niveau pédonculaire; elle est abolie dans les lésions des pédoncules cérébraux et dans les atteintes du III (ref). L'exécution de la convergence est en effet assurée par les deux nerfs crâniens III (ref).