4. Projections motrices du tronc cérébral


Cinq principales structures du tronc cérébral exercent un rôle moteur (cf. anatomie du tronc cérébral : Site de B. Boutillier et Pr. G. Outrequin) :

  • le noyau rouge
  • le colliculus supérieur
  • le noyau vestibulaire
  • la formation réticulée
  • le locus coeruleus et les noyaux du raphé

D'un point de vue quantitatif et fonctionnel, les projections du noyau vestibulaire et de la formation réticulée sur la moelle spinale sont les plus importantes. Ces deux structures se projettent sur la zone intermédiaire et la corne antérieure de la moelle en relation avec le contrôle de la musculature axiale et proximale des membres. Le noyau vestibulaire et la formation réticulée sont fortement impliqués dans le contrôle de l'équilibre et de la posture
Le colliculus supérieur et le noyau rouge émettent des projections moins importantes vers la moelle et ces projections se limitent à la moelle cervicale. Le noyau rouge est surtout impliqué dans la motricité des bras par l'intermédiaire de la voie rubrospinale. La voie cortico-rubrospinale est ainsi considérée comme une voie auxiliaire de la voie corticospinale (la voie "pyramidale") est est décrite dans le cadre des projections motrices du cortex moteur. Le colliculus supérieur est surtout impliqué dans le contrôle des mouvements oculaires conjugués et ses projections sur la moelle participent au contrôle des mouvements de la tête. 
Les projections du locus coeruleus et des noyaux du raphé constituent, à la différence des précédentes, des projections moins organisées qui ont en commun le fait d'utiliser des monoamines comme neurotransmetteur.

Le faisceau tectospinal

Le faisceau tectospinal prend son origine dans les couches profondes du colliculus supérieur (les colliculi forment le tectum). Les axones croisent la ligne médiane, juste en dessous de la substance grise périaqueductale, puis descendent dans le cordon ventral de la moelle et se terminent sur les interneurones du groupe médial de la moelle cervicale. Le faisceau tectospinal participe au contrôle des mouvements controlatéraux de la tête en réponse à un stimulus visuel, auditif ou somatique.

Le colliculus supérieur participe également au contrôle des mouvements oculaires par l'intermédiaire de projections limitées au tronc cérébral.

Les faisceaux réticulo-spinaux

La formation réticulée présente de multiples fonctions :
  • Contrôle cardio-vasculaire et respiratoire
  • Régulation de la veille et du sommeil
  • Fonctions motrices, notamment le contrôle de la musculature axiale et proximale des membres. Elle joue un rôle important dans le contrôle proactif de la posture (mouvements occasionnés par l'anticipation d'un changement de la stabilité du corps).
La formation réticulée est constituée d'un amas de neurones disséminés dans un réseau complexe de filets nerveux situés au centre du tronc cérébral. Elle s'étend du mésencéphale au bulbe et est divisée en 2 groupes principaux
  • les noyaux réticulés protubérantiels qui sont légèrement postérieurs et latéraux dans le pont et s'étendent jusqu'au mésencéphale
  • les noyaux réticulés bulbaires allongés sur toute la hauteur du bulbe et situés en avant et plutôt à l'intérieur, près de la ligne médiane
Ces deux groupes de noyaux ont des rôles moteurs antagonistes:
  • le groupe protubérantiel est excitateur des muscles antigravitaires (luttant contre la pesanteur)
  • le groupe bulbaire est inhibiteur de ces mêmes muscles
Les signaux excitateurs des noyaux réticulés protubérantiels sont véhiculés par le faisceau réticulo-spinal protubérantiel.
Ce faisceau descend dans le cordon ventral (antérieur) ipsilatéral de la moelle et se termine sur le groupe médial des interneurones médullaires. Ces interneurones se projettent sur les motoneurones de la partie interne de la corne antérieure de la moelle, neurones qui stimulent les muscles axiaux du corps permettant de maintenir et d'adapter la posture. Ce faisceau, à l'instar du faisceau vestibulospinal latéral, active donc les motoneurones des muscles de la colonne vertébrale et des muscles extenseurs proximaux des membres. Les noyaux réticulés protubérantiels reçoivent de très puissants signaux excitateurs issus des noyaux vestibulaires et des noyaux profonds du cervelet.

Les signaux inhibiteurs des noyaux réticulés bulbaires sont véhiculés par le faisceau réticulo-spinal bulbaire. Ce faisceau descend dans le cordon latéral de la moelle et se termine sur les mêmes motoneurones médullaires. A l'inverse du précédent, ce faisceau possède une fonction inhibitrice sur les motoneurones des muscles luttant contre la pesanteur. Les noyaux réticulés bulbaires reçoivent de puissants signaux collatéraux 1. du faisceau cortico-spinal, 2. du faisceau rubrospinal et 3. d'autres voies motrices. En conditions normales, ces signaux activent le système réticulé bulbaire inhibiteur permettant de contrebalancer les signaux excitateurs des noyaux réticulés protubérantiels: les muscles axiaux ne sont ainsi pas excessivement contractés lors du maintien de la posture. De plus, lorsqu'un mouvement est requis, il est parfois nécessaire de "libérer" certains muscles axiaux qui empêcheraient la réalisation normale du mouvement. Les centres supérieurs de l'encéphale excitent alors les noyaux réticulés bulbaires qui inhibent les muscles axiaux dans certaines parties du corps.

Les noyaux réticulés protubérantiels et bulbaires représentent donc deux systèmes antagonistes, le premier étant  excitateur et le second inhibiteur des muscles axiaux. Ces deux systèmes collaborent, sous le contrôle des signaux issus du cortex et des autres centres moteurs, au maintien du tonus contre la pesanteur et à l'inhibition de certains groupes musculaires permettant de réaliser l'exécution de certains tâches motrices.


Les faisceaux vestibulospinaux

Les noyaux vestibulaires participent, en association avec les noyaux réticulés protubérantiels à la stimulation des muscles antigravitaires. Ces deux systèmes émettent de puissants signaux excitateurs sur les muscles axiaux qui luttent contre la pesanteur. La fonction spécifique des noyaux vestibulaires est d'ajuster les stimulations des différents muscles antigravitaires en fonction des informations sensorielles fournies par l'appareil vestibulaire.

Les projections du noyau vestibulaire sur la moelle sont représentées par les faisceaux vestibulospinaux médian et latéral

Les faisceaux vestibulo-spinaux latéral et médial prennent leur origine dans le noyau vestibulaire latéral et médial respectivementLe noyau vestibulaire latéral reçoit les projections des fibres du nerf VIII qui véhiculent les messages issus des canaux semi-circulaires et des organes otholothiques Le noyau vestibulaire médial reçoit les projections des fibres du nerf VIII qui véhiculent les messages issus des canaux semi-circulaires. 

Les signaux issus du labyrinthe véhiculent des informations relatives à la position et aux mouvements de la tête dans l'espace (informations statiques et dynamiques).

Les faisceaux vestibulo-spinaux descendent du même côté, sans croiser la ligne médiane, à travers le cordon ventral de la moelle et se termine sur les interneurones du groupe médial de la moelle. Les messages véhiculés par les faisceaux vestibulo-spinaux émettent de puissants signaux excitateurs vers les muscles posturaux : muscles proximaux des membres pour le faisceau latéral et muscles de la nuque pour le faisceau médial.

Ces faisceaux permettent l'ajustement postural de la tête et du corps en réponse à des accélérations angulaires ou linéaires de la tête. Les projections issues du noyau vestibulaire jouent donc un rôle important dans les mécanismes posturaux adaptatifs ou rétroactifs (mouvements produits en réponse à des signaux sensoriels indiquant une perturbation posturale).

Les projections monoaminergiques du tronc cérébral sur la moelle

Ces projections monoaminergiques proviennent du locus coeruleus et des noyaux du raphé.

Le locus coeruleus, situé dans la partie rostrale de la protubérance, émet des projections descendantes sur la moelle qui utilisent la noradrénaline comme neurotransmetteur. Ces projections descendent à travers le cordon latéral de la moelle et se terminent de manière diffuse sur les interneurones et les motoneurones médullaires. Ces projections ont principalement un rôle inhibiteur sur le système moteur médullaire.

Les noyaux du raphé, situés dans le bulbe, donnent lieu à plusieurs voies de projection sur la moelle. Ces projections utilisent principalement la sérotonine comme neurotransmetteur. Les projections sur les interneurones de la corne dorsale de la moelle sont inhibitrices et inhibent les messages nociceptifs ascendants; les projections sur les interneurones de la corne antérieure sont excitatrices et favorisent l'activité motrice.


Rôle des projections motrices du tronc cérébral

Le noyau vestibulaire et la formation réticulée travaillent de concert pour assurer le maintien de la posture face aux modifications de la stabilité du corps, dues à l'environnement ou à l'individu lui-même. La plupart des mécanismes et circuits impliqués dans le contrôle moteur exercé par le tronc cérébral sur la moelle ont été décrits chez l'animal quadrupède. Ces mécanismes sont encore partiellement décrits chez l'homme.

Deux mécanismes d'adaptation peuvent être décrits: d'une part les adaptations anticipées par rapport aux mouvements volontaires (réponses proactives), d'autre part les adaptations réactionnelles à des perturbations inattendues de la stabilité (réponses rétroactives).

Ces structures permettent de compenser par anticipation les modifications de stabilité induites par un mouvement volontaire. Par exemple, le fait de tirer horizontalement sur une porte lourde nécessite la contraction préalable des muscles des jambes pour contrecarrer le déplacement du corps vers l'avant. Cette anticipation motrice relève d'une réponse préprogrammée initiée par le tronc cérébral. Les mouvements volontaires, émanant du cortex empruntent en effet deux voies: une voie directe cortico-spinale et une voie indirecte allant du cortex sur le tronc cérébral et de là à la moelle. La substance réticulée est l'une de ces structures intermédiaires, la voie en question étant la voie cortico-réticulospinale. Les neurones corticaux induisent donc un mouvement volontaire d'un membre et les adaptations posturales nécessaires au maintien de la stabilité du corps.

Ces structures permettent également d'adapter la posture en réaction à des changements de stabilité détectés par les organes sensoriels. Le noyau vestibulaire détecte ainsi les mouvements de la tête et transmet, via des projections directes sur la moelle, des messages compensateurs rapides. Les informations issues des organes tendineux de Golgi, des fuseaux neuromusculaires et du système visuel viennent compléter ces signaux sensoriels.

Le tronc cérébral exerce ainsi un rôle moteur sur 
  • l'équilibre
  • la posture
  • la locomotion
  • les mouvements oculaires

La posture

La posture est contrôlée par l'intermédiaire de trois réflexes posturaux
  • les réflexes vestibulaires
  • les réflexes toniques cervicaux
  • les réflexes de redressement

Les réflexes vestibulaires

  • L'inclinaison de la tête active les récepteurs sensoriels de l'utricule et du saccule de l'appareil vestibulaire. 
  • La rotation de la tête active les récepteurs sensoriels des canaux semi-circulaires de l'appareil vestibulaire.
La réponse motrice se traduit par des mouvements oculaires et des réponses posturales. La réponse posturale est transmise à la moelle par les faisceaux vestibulospinaux latéral et médian et le faisceau réticulospinal.
  • Le faisceau vestibulospinal latéral active les muscles extenseurs posturaux afin de prévenir la chute du sujet lorsque le mouvement induit de rotation de la tête se poursuit. Une atteinte vestibulaire unilatérale entraînera donc, par défaut de mécanismes compensatoires, une chute du côté lésé. Une irritation vestibulaire unilatérale provoquera, à l'inverse, par excès, une chute controlatérale au côté atteint.
  • Le faisceau vestibulospinal médian active la contraction des muscles du cou qui s'opposent au mouvement induit de la tête.

Les réflexes toniques cervicaux

Ces réflexes sont déclenchés par l'activation des fuseaux neuromusculaires des muscles cervicaux et se traduisent par des contractions des muscles extenseurs des membres du côté vers lequel s'incline le cou. La contraction des extenseurs s'oppose ainsi à l'inclinaison cervicale.

Les réflexes de redressement

Ces réflexes visent à restaurer la position de la tête et du corps après déséquilibre. Les récepteurs sensoriels qui en sont à l'origine comprennent l'appareil vestibulaire, les mécanorécepteurs cervicaux et de l'ensemble du corps.

La locomotion

La moelle spinale contient des circuits neuronaux fonctionnant comme générateur de mouvements de locomotion. Il existe un générateur de mouvements pour chaque membre permettant des mouvements indépendants de chaque membre. Ces générateurs étant interconnectés entre eux, ils assurent également la coordination des mouvements des membres lors de la locomotion.
Les ordres volontaires émanant du cortex moteur déclencheraient la locomotion par activation d'un centre locomoteur mésencéphalique. De ce centre, les ordres seraient transmis à la moelle via la substance réticulée par le faisceau réticulospinal.
La locomotion est également influencée par les afférences sensitives qui permettent une adaptation de l'activité des générateurs de locomotion spinaux en fonction des modifications de terrain rencontrées au cours de la locomotion. Ces adaptations doivent survenir rapidement lors de la course.
Enfin, des adaptations posturales doivent être réalisées lors de la locomotion. Ces adaptations sont effectuées par les muscles posturaux en réponse aux ordres transmis par le faisceau réticulospinal.

Les mouvements oculaires conjugués

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