2. Cortex moteur

Pour certains mouvements volontaires, comme les mouvements précis des doigts et des mains, le cortex moteur agit directement sur les motoneurones de la moelle. Cependant, pratiquement tous les mouvements volontaires sont réalisés par l’activation par le cortex moteur de programmes moteurs qui préexistent dans des réseaux de structures localisés au niveau des noyaux gris centraux, du cervelet, du tronc cérébral et de la moelle. Ces centres moteurs intermédiaires, fonctionnellement sous la dépendance du cortex, émettent les signaux d’activation ou de contrôle de l'activation des muscles.

Le cortex moteur, situé en avant du sillon central (scissure de Rolando), est subdivisé en trois régions possédant leur propre représentation topographique des groupes musculaires du corps ainsi que des fonctions motrices spécifiques:



  • Le cortex moteur primaire
  • L’aire prémotrice
  • L’aire motrice supplémentaire
Ces trois régions corticales sont essentielles pour la planification, l'initiation, la coordination, le guidage et l'arrêt des mouvements volontaires.

Figure: Localisation des aires corticales motrices: cortex moteur primaire, aire prémotrice et aire motrice supplémentaire






Le cortex moteur primaire

Le cortex moteur primaire de l'homme correspondant à l'aire 4 de Brodmann ou encore l'aire frontale ascendante prérolandique (Figure, D. Hasboun, Université Pierre et Marie Curie) est situé juste en avant de la scissure de Rolando, dans le gyrus précentral, dans la première circonvolution frontale (F1). Elle s'étend depuis la scissure de Sylvius (ou scissure latérale) en bas, remonte jusqu'au sommet du cortex et plonge à la face médiane des hémisphères. Cette aire comporte une représentation topographique des groupes musculaires du corps similaire à la représentation sensitive du cortex somatosensoriel: on parle d'organisation somatotopique du cortex moteur. Depuis la scissure de Sylvius en bas et en remontant vers le haut, se succèdent les régions contrôlant les muscles de région buccale, du visage, des doigts, du bras, du tronc, de la jambe et du pied. La représentation du membre inférieur se situe sur la face médiane des hémisphères.

L'aire 4 intervient dans l'exécution proprement dite du mouvement. La stimulation électrique ponctuelle des aires motrices déclenchent rarement la contraction d'un seul muscle, mais le plus souvent la contraction d'un groupe de muscles : l'excitation d'un neurone cortical unique donne naissance plutôt à un mouvement caractéristique qu'à la contraction d'un muscle particulier. Ce neurone stimule, selon "un modèle", de nombreux muscles qui apportent chacun sa propre direction et sa propre force au mouvement musculaire, aussi bien que les séquences de contraction des différents muscles. Chaque réponse individualisée par stimulation électrique par microélectrodes correspond aux colonnes motrices du cortex. La mosaïque des colonnes représente l'homonculus moteur.








La carte de Penfield et Rasmussen représente la proportion des différentes zones musculaires. De même que la carte somesthésique du gyrus postcentral, la surface de ces régions est proportionnelle à la finesse du contrôle moteur: la représentation de la face et des mains (qui requièrent un contrôle particulièrement précis) est bien plus importante que celle des muscles du tronc (pour lesquels un contrôle moteur moins précis suffit). La moitié du cortex moteur primaire correspond ainsi au contrôle des muscles des mains et des muscles de la parole. La représentation des groupes musculaires proportionnelle à leur importance fonctionnelle est appelée l'homonculus moteur.

Figure: Carte de Penfield et Rasmussen (source: Wikimedia)




L'aire prémotrice

Située immédiatement en avant du cortex moteur primaire, elle s'étend 
sur la face latérale des hémisphères, de la scissure de Sylvius en bas à l'aire motrice supplémentaire en haut. Elle correspond à l'aire 6 de Brodmann (Figure, D. Hasboun, Université Pierre et Marie Curie). Le cortex prémoteur reçoit une très importante quantité de signaux depuis le cortex pariétal postérieur et ses projections se font principalement via le système moteur médial. Cette région est donc essentiellement impliquée dans le contrôle de la musculature axiale. 

L'organisation somatotopique de l'aire prémotrice est sensiblement la même que celle du cortex moteur primaire, avec la bouche et la face situées très latéralement (vers le bas), puis situés vers le haut, la main, le bras, le tronc puis la zone correspondant au membre inférieur.

La stimulation électrique de l'aire prémotrice induit rarement des mouvements hormis en cas d'une stimulation de forte intensité.

L'aire prémotrice intervient dans la planification et la programmation du mouvement. Les signaux nerveux générés dans l'aire prémotrice déclenchent des schémas de mouvements plus complexes que ceux issus du cortex moteur primaire. L'action peut consister par exemple à positionner les épaules et les bras de façon que les mains se trouvent bien placées pour effectuer une tâche précise. Pour effectuer ces actions, la partie la plus antérieure de l'aire prémotrice développe d'abord une image motrice de la totalité du mouvement musculaire projeté. Cette image déclenche ensuite la succession des "programmes" d'activité musculaire dans l'aire prémotrice postérieure.



L'aire motrice supplémentaire

L'aire motrice supplémentaire (AMS) occupe quelques centimètres de la partie supérieure du cortex frontal et s'étend principalement dans la scissure interhémisphérique. Elle présente également une représentation somatotopique des groupes musculaires mais l'orientation de l'homonculus se fait ici d'avant en arrière (et non de bas en haut comme pour les deux aires précédentes). Ses fonctions sont pour partie réalisées par l'intermédiaire des connections corticospinales directes et pour partie par l'intermédiaire du cortex moteur primaire.

La stimulation de l'aire motrice supplémentaire induit une vocalisation ou des mouvements posturaux complexes, ceux-ci pouvant être bilatéraux. Les contractions déclenchées par la stimulation de cette région sont le plus souvent bilatérales. L'action peut consister à réaliser des mouvements de préhension unilatérale d'une main ou simultanée des deux mains. 
L'évaluation du flux sanguin cortical au cours d'une tâche motrice a permis de montrer que l'AMS était active tout autant lorsque le sujet réalisait effectivement le geste que lorsqu'il pensait activement au geste. A l'inverse, le flux sanguin n'augmente dans le cortex moteur primaire que lorsque le mouvement est effectivement réalisé.


L'AMS et l'aire prémotrice ont des fonctions proches. Elles fonctionnent de concert pour organiser des mouvements de positionnement, de fixation d'attitude des différents segments corporels, des mouvements positionnels de la tête et des yeux... pour fournir un support au contrôle plus fin des mouvements des bras et des mains. L'aire motrice supplémentaire est par ailleurs impliquée dans la  programmation motrice et est active durant la planification comme l'exécution des mouvements complexes. En sus de son rôle dans la coordination de la posture et des mouvements volontaires, l'AMS joue donc un rôle dans la planification du mouvement. Une lésion affectant les aires prémotrices peut entraîner une apraxie, c'est à dire une difficulté à réaliser des gestes volontaires complexes alors que la réalisation des gestes simples et que la sensibilité restent normales.

Régions motrices spécialisées

Certaines régions corticales motrices sont hautement spécialisées dans le contrôle de certains types de mouvements.

Aire de Broca

Située immédiatement en avant du cortex moteur primaire et immédiatement au-dessus de la scissure de Sylvius, cette région est spécialisée dans le "langage parlé", la formation des mots. Sa lésion n'empêche pas le sujet de parler mais lui rend impossible l'expression de mots plus complexes que des interjections désordonnées ou de simples mots occasionnels comme "oui" ou "non". Une zone corticale très proche contribue à ajuster la fonction respiratoire pendant le langage parlé afin de synchroniser les mouvements respiratoires avec les mouvements de la bouche et de la langue.

Aires corticales des mouvements oculaires "volontaires"

Cette zone recouvre l'aire oculomotrice frontale (Frontal Eye Fields, FEF) et l'aire oculomotrice frontale supplémentaire (SEF) situées dans l'aire prémotrice du cortex préfrontal, juste en avant de la représentation de la face du cortex moteur primaire. Située juste au dessus de l'aire de Broca, cette petite région contrôle les mouvements oculaires volontaires et les mouvements de paupières controlatéraux. Elle reçoit des informations directement du lobe occipital et se projette en retour sur les colliculus supérieurs et la formation réticulée.

Une stimulation électrique de cette zone induit des saccades oculaires horizontales entraînant une déviation controlatérale des yeux. Il faut appliquer une stimulation bilatérale pour obtenir des saccades oculaires verticales. Une lésion de cette zone empêche transitoirement le sujet de déplacer volontairement son regard vers le côté controlatéral et, les yeux peuvent être déviés vers le côté lésionnel (par persistance des influx émanant de l'aire oculomotrice controlatérale). La déviation oculaire est donc de sens opposée de celle qui survient en cas de lésion pontique qui affecte le centre horizontal du regard (dans ce cas la déviation se fait vers le côté controlatéral à la lésion et le sujet ne peut porter son regard vers le côté lésé). Dans les deux cas, le faisceau cortico-spinal peut être lésé, ce qui conduit à un tableau associant
  • en cas de lésion frontale, hémiplégie controlatérale et paralysie oculaire horizontale vers le côté controlatéral
  • en cas de lésion pontique, hémiplégie controlatérale et paralysie oculaire horizontale vers le côté ipsilatéral

Aire de rotation de la tête

Située au dessus de la précédente, dans l'aire prémotrice, cette aire est en étroite relation avec l'aire des mouvements oculaires volontaires et permet l'orientation de la tête vers une cible visuelle.

Aire d'habileté manuelle

Située dans l'aire prémotrice, immédiatement en avant des zones du cortex moteur primaire dévolu au contrôle des muscles des doigts et de la main, cette zone semble spécifiquement impliquée dans les gestes fins des mains. Une lésion de cette zone entraîne l'apraxie motrice caractérisée par des mouvements des mains désordonnés et sans but.

Organisation cellulaire du cortex moteur

Les cellules du cortex moteur, comme les cellules du cortex somesthésique et visuel, sont disposées en colonnes verticales comportant des milliers de neurones. Chaque colonne de cellules se présente comme une unité fonctionnelle et stimule habituellement un groupe de muscles qui travaillent en synergie, plus rarement un seul muscle. 
Chaque colonne est organisée en 6 couches cellulaires distinctes, comme dans la majorité du cortex cérébral (le néocortex = 90% du manteau cortical). La couche la plus externe est numérotée 1. Les neurones d'origine du faisceau corticospinal sont tous situés dans la couche 5 du cortex moteur. Ils incluent de grands et petits motoneurones pyramidaux et les cellules pyramidales géantes de Betz, cellules caractéristiques du cortex moteur. Les influx afférents pénètrent les colonnes dans les couches 2 à 4. De la couche 6 partent des fibres essentiellement destinées aux autres régions corticales.

Les neurones de chaque colonne fonctionnent comme un système intégrateur, qui utilise l'information provenant de multiples sources pour fournir une réponse unique, celle de la colonne. En outre, chaque colonne peut jouer un rôle d'amplificateur en excitant un grand nombre de cellules pyramidales pour un même muscle ou pour un groupe de muscles synergiques. La stimulation d'une seule cellule pyramidale est en effet rarement suffisante pour exciter un muscle : il faut d'ordinaire une excitation simultanée de 50 à 1000 cellules pyramidales ou une excitation très rapprochée dans le temps pour obtenir une contraction musculaire.

Les motoneurones du cortex moteur primaire déchargent avant le début du mouvement et induisent celui-ci. Un motoneurone s'active préférentiellement pour coder la force musculaire ou les changements de force du muscle mais ne code pas la position des segments articulaires eux-mêmes. Les motoneurones corticaux codent donc la force musculaire développée lors du mouvement plutôt que le déplacement articulaire lui-même. Les motoneurones d'une colonne ont tous une direction de mouvement privilégiée et l'activation de la population de motoneurones de la colonne détermine la direction du mouvement.

Si un premier message puissant est envoyé à un muscle pour provoquer une contraction initiale rapide, un signal beaucoup plus faible suffit ensuite pour maintenir la contraction pendant de longues périodes. Chaque colonne de cellules corticales fournie ainsi l'excitation provoquant les contractions musculaires en stimulant deux populations distinctes de neurones pyramidaux: d'une part, les  neurones dynamiques et d'autre part, les neurones statiques. Les neurones dynamiques sont stimulés très fortement pendant un temps très bref au début de la contraction: ils sont responsables de l'apparition de la force contractile. Les neurones statiques déchargent ensuite à une fréquence beaucoup plus basse mais de manière prolongée, tant qu'il est nécessaire de conserver la force de contraction. Le noyau rouge et le cortex moteur primaire présentent tous deux ces deux populations de neurones dynamiques et statistiques mais la proportion de neurones dynamiques est plus importante dans le noyau rouge. Ceci correspond vraisemblablement aux liens fonctionnels entre noyau rouge et cervelet, ce dernier jouant un rôle important dans la rapidité de l'initiation de la contraction musculaire.

Afférences du cortex moteur

Le cortex moteur intègre l'information issue de différentes sources et prépare, en coordination avec les noyaux gris centraux et le cervelet, la réponse motrice adaptée au contexte. Les afférences du cortex moteur proviennent

  • du cortex somesthésique. Les cortex somesthésiques primaire et secondaire (SI et SII), situés en arrière du sillon central, se projettent directement sur l'aire motrice primaire ou indirectement, par l'intermédiaire du cortex pariétal postérieur sur les aires prémotrices. Le cortex somesthésique associatif situé dans le cortex pariétal postérieur émet de nombreux signaux vers les aires pémotrices, indispensables à la réalisation des mouvements. Les informations sensorielles adressées par le cortex pariétal postérieur et les relais thalamiques sensoriels permettent au cortex moteur de s'assurer que le mouvement initié reste approprié.
  • des cortex visuel et auditif. Le cortex visuel transmet ses informations aux aires prémotrices via le cortex pariétal postérieur. Les aires oculomotrices frontales reçoivent également des signaux directement du lobe occipital.
  • des aires adjacentes du cortex frontal
  • des aires motrices homologues situées dans l'hémisphère controlatéral, via le corps calleux
  • du complexe ventrobasal du thalamus. Ces fibres somesthésiques véhiculent essentiellement des signaux cutanés tactiles et des signaux proprioceptifs des articulations et des muscles.
  • des noyaux thalamiques ventrolatéral et ventral antérieur. Ces noyaux reçoivent eux-mêmes des signaux des noyaux gris centraux et du cervelet. Les signaux émis vers le cortex moteur permettent la coordination du cortex moteur, du cervelet et des noyaux gris centraux.
  • des noyaux thalamiques intralaminaires. Ces signaux règlent le niveau général d'excitabilité du cortex dont le cortex moteur.
Rôle des afférences somesthésiques dans le contrôle moteur

Lorsque des signaux nerveux issus du cortex moteur provoquent la contraction d'un muscle, des signaux reviennent de la région activée de l'organisme vers les neurones moteurs qui sont à l'origine de l'action. La plupart de ces signaux somesthésiques naissent 
  • dans les fuseaux neuromusculaires (sensibilité proprioceptive)
  • dans les organes tendineux des tendons musculaires (sensibilité proprioceptive)
  • dans les récepteurs tactiles de la peau qui recouvre le muscle (sensibilité épicritique)

Les signaux somesthésiques ont un effet de rétrocontrôle positif qui accroît la contraction musculaire:

  • Lorsque la contraction musculaire comprime la peau contre un objet (lors de la saisie d'un objet par exemple), les récepteurs tactiles (sensibilité épicritique) émettent des signaux sensoriels augmentant la contraction musculaire et donc la puissance de la prise effectuée par la main.
  • Lors de la contraction volontaire, les fibres du fuseau neuromusculaire permettent également d'ajuster la force développée par une boucle réflexe. Si le mouvement programmé par le cortex est contrarié par une cause extérieure, la contraction peut s'avérer insuffisante pour effectuer le mouvement désiré. Le muscle est alors partiellement étiré, et les fuseaux neuromusculaires sont proportionnellement plus étirés que les fibres contractiles du muscle squelettique. La partie centrale des fuseaux est alors tendue et excitée. Les signaux issus des fuseaux stimulent alors les cellules pyramidales du cortex moteur, les informant de l'insuffisance de contraction des fibres musculaires. Les cellules pyramidales répondent en excitant davantage le muscle ce qui permet l'adaptation de sa contraction à celle des fuseaux.
Figure. Schématisation des relations des structures nerveuses impliquées dans le mouvement






Efférences du cortex moteur

Les efférences du cortex moteur comportent

  • les projections motrices du cortex moteur sur la moelle représentées par le faisceau cortico-spinal (projections directes sur la moelle) et le faisceau cortico-rubro-spinal (projections indirectes sur la moelle via un relais par le noyau rouge). Ces projections médullaires constituent le système moteur latéral.
  • les projections motrices du cortex moteur sur le tronc cérébral comportent elles-mêmes
    • les projections du cortex sur les noyaux moteurs du tronc cérébral via le faisceau cortico-bulbaire
    • les projections sur la substance réticulée et les noyaux vestibulaires du tronc cérébral. De ces structures relais partent les projections motrices du tronc cérébral sur la moelle, les faisceaux réticulo-spinal et vestibulo-spinal constituant le système moteur médialDe ces structures relais partent également des projections motrices sur le cervelet, les faisceaux réticulo-cérébelleux et vestibulo-cérébelleux.
    • les projections sur les noyaux du pont d'où partent les fibres ponto-cérébelleuses qui acheminent les signaux vers les hémisphères cérébelleux.
    • les projections sur les noyaux de l'olive bulbaire d'où partent les fibres olivo-cérébelleuses qui redirigent les signaux vers de nombreuses régions centrales du cervelet.
  • les projections du cortex sur les noyaux gris centraux (sur le striatum = noyau caudé + putamen et sur le noyau subthalamique). Ces structures émettent en retour des projections sur le cortex frontal, la moelle et le tronc cérébral.
  • les projections interhémisphériques sur les aires motrices homologues situées dans l'hémisphère controlatéral, via le corps calleux.
Les noyaux gris centraux, le cervelet et le tronc cérébral reçoivent ainsi un nombre très important de signaux moteurs issus du système corticospinal: chaque fois qu'un signal est envoyé vers la moelle spinale, un signal est adressé en parallèle à ces structures.