1. Système moteur


















Organisation générale du système moteur

Les mouvements et la posture dépendent de la contraction coordonnée de muscles qui agissent sur les articulations. L'organe effecteur du mouvement est donc représenté par le muscle squelettique. La coordination des contractions musculaires dépend de l'importance et de la synchronisation des décharges des motoneurones sur certains muscles et de l'absence d'activité neuronale sur d'autres groupes musculaires.

Le contrôle moteur est en partie volontaire mais il est réalisé pour l'essentiel par des mécanismes réflexes et des mécanismes subconscients. Les mouvements volontaires sont souvent complexes et résultent plus d'un processus cognitif que d'une réponse à un stimulus externe.

Avant que les commandes motrices ne soient envoyées aux centres d'exécution, celles-ci doivent être organisées au niveau cortical. La première étape consiste en une intégration des données sensorielles relatives au milieu interne et externe, intégration réalisée au sein du cortex pariétal postérieur. Ces informations sont transmises au cortex préfrontal, à l'aire motrice supplémentaire et aux aires prémotrices, où une planification de l'action motrice est réalisée. Ce schéma moteur inclue les muscles qui doivent être contractés, la force et la séquence des contractions musculaires. Le plan moteur est alors transmis par le cortex moteur primaire aux centres exécutifs de la moelle ou du tronc cérébral, via les voies motrices descendantes. La réalisation de l'action nécessite également un retour de l'information périphérique vers le cortex moteur via les voies sensorielles et le cortex somesthésique et via les voies visuelles et le cortex occipital. Les informations sensitives exercent également un rétrocontrôle à chacun des étages du système moteur, afin de moduler le mouvement en cours d'exécution. L'information sensitive est en effet intégrée à tous les étages du système nerveux pour susciter des réponses motrices appropriées qui sont des réflexes simples dans la moelle spinale, des réponses plus complexes dans le tronc cérébral et les réponses les plus élaborées dans le cerveau. Enfin, les noyaux gris centraux et le cervelet assurent une modulation continue du plan moteur et de son exécution par l'intermédiaire de boucles cortico-souscorticales et cortico-cérebelleuses.

Au final, les mouvements sont sous le contrôle direct de motoneurones segmentaires (ou 2e motoneurones) dont le corps cellulaire est situé dans la substance grise de la moelle et les noyaux moteurs du tronc cérébral. L'axone de ces motoneurones gagne les muscles par les racines ventrales puis les nerfs périphériques ou par les nerfs crâniens pour les motoneurones du tronc cérébral. Ces motoneurones segmentaires sont contrôlés par des circuits locaux internes de la moelle ou du tronc cérébral et par les voies descendantes issues des neurones moteurs supra-segmentaires situés dans le cortex et le tronc cérébral.



L'ensemble des structures qui participent au contrôle de la motricité peuvent donc être regroupés en 3 sous-ensembles distincts mais hautement interactifs.


Les trois sous-ensembles fonctionnels du système moteur

1. Les motoneurones supra-segmentaires

Les circuits moteurs de la moelle sont sous la dépendance de voies motrices descendantes constituées pas les projections de motoneurones supra-segmentaires se terminant sur les interneurones et/ou les motoneurones de la substance grise médullaire. Ces motoneurones supra-segmentaires sont situés dans le cortex moteur et le tronc cérébral. Il existe ainsi deux principales voies de projections motrices descendantes, apportant chacune leur contribution propre au contrôle moteur:

➦ La première voie est représentée par les projections motrices du cortex sur la moelle, principalement issues du cortex frontal, plus spécifiquement du cortex moteur primaire et des aires prémotrices. Ces aires corticales influencent les circuits spinaux directement par la voie cortico-spinale ou indirectement après un relais par le noyau rouge avant de rejoindre la moelle (la voie cortico-rubrospinale). La voie cortico-spinale permet le contrôle les mouvements volontaires. Elle comporte tout particulièrement le faisceau cortico-spinal latéral qui contrôle les mouvements fins des mains et des doigts. De manière superposable à la voie cortico-spinale, certaines fibres issues du cortex moteur constitue le faisceau cortico-bulbaire qui permet le contrôle fin des muscles de la face et de la langue.

La seconde voie est représentée par les projections motrices du tronc cérébral sur la moelle, principalement issues de la formation réticulée et du noyau vestibulaire. Ces structures intègrent les informations sensorielles vestibulaires, somatiques et visuelles et participent au contrôle des activités réflexes médullaires. Cette voie contrôle les mouvements d'orientation du corps, de l'équilibre et de la posture.


2. Les systèmes de contrôle supra-segmentaires

Ces structures comportent deux systèmes modulateurs distincts:

Ces structures présentent un important niveau de convergence de l'information issue de multiples régions corticales et sous-corticales. Elles reçoivent des afférences importantes des cortex sensoriels associatifs (ou secondaires) et traitent ces informations en vue du contrôle des mouvements. Ces structures intègrent ainsi un ensemble de données cognitives relatives au motif, au contexte émotionnel et un ensemble de données sensorielles relatives à l'environnement dans lequel le mouvement sera réalisé, que ce soit des informations issues de l'environnement externe ou interne (la position des segments à mobiliser par exemple). En retour, elles fournissent au cortex moteur les informations relatives à l'objectif du mouvement et les informations nécessaires à une exécution fluide du mouvement.

Ces structures fonctionnent sur un même principe de boucle de rétrocontrôle des informations corticales impliquant un relais pas le thalamus. En effet, elles exercent leur contrôle principalement par l'intermédiaire du thalamus qui module en retour les efférences des aires motrices et prémotrices du cortex frontal. Elles régulent ainsi l'activité des motoneurones supra-segmentaires d'où naissent les voies descendantes motrices. Le but de leur modulation est de permettre que les mouvements volontaires soient correctement réalisés en termes de planification, initiation, coordination, guidage et arrêt du mouvement.

Ces structures permettent ainsi la réalisation de mouvements planifiés et coordonnés.

  • Les noyaux gris centraux interviennent principalement dans la phase préparatoire du mouvement qui inclue la planification, le démarrage et l'arrêt des mouvements (en particulier ceux qui ont une dimension cognitive complexe).
  • Le cervelet intervient principalement dans la coordination, l'exécution harmonieuse et l'achèvement adapté des mouvement en cours (en particulier ceux qui sont sous la dépendance d'un guidage visuel).

Cette séparation des tâches n'est pas aussi stricte et les noyaux gris centraux participent également à la coordination du mouvement en cours; de même, le cervelet est également impliqué dans certains aspects de la planification et de l'initiation du mouvement.

Enfin, ces structures participent à l'apprentissage (acquisition) et à la mémorisation (stockage) des mouvements appris et des comportements complexes.

Il existe cependant certaines différences notables entre ces deux systèmes. Les noyaux gris centraux ne reçoivent pas d'afférences directes de la moelle, à la différence du cervelet mais des projections corticales directes, à la différence du cervelet. Les noyaux gris centraux reçoivent des projections de la plupart des aires corticales alors que les aires corticales se projetant (indirectement) sur le cervelet sont beaucoup plus limitées. De même, les aires corticales recevant les projections des noyaux gris centraux sont très étendues alors que le cervelet n'influence que le cortex prémoteur et le cortex moteur. En contrepartie, le cervelet reçoit un très grand contingent de signaux sensoriels (vestibulaires, somesthésiques depuis le cortex ou directement depuis la moelle) et se projette très largement sur le tronc cérébral. Les projections des noyaux gris centraux sur le tronc cérébral sont proportionnellement beaucoup moins importantes.

De fait, les noyaux gris centraux jouent un rôle majeur dans le traitement des informations sensorimotrices d'une part et, d'autre part dans le traitement des informations cognitives et émotionnelles et motivationnelles (les fonctions dites limbiques) alors que le cervelet intervient uniquement dans le contrôle sensorimoteur.

3. Les circuits moteurs médullaires

Outre le fait qu'elle contienne les motoneurones (le second motoneurone, le 1er étant situé au niveau cu cortex) directement connectés aux muscles, la moelle spinale intervient dans la motricité par la mise en jeu des réflexes médullaires (réflexes myotatiques et réflexes de flexion) et par la coordination médullaire des schémas moteurs de la locomotion.


Figure. Schématisation des relations des structures nerveuses impliquées dans le mouvement