2. Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires

Il s’agit de mécanorécepteurs proprioceptifs à l’origine de la sensibilité proprioceptive consciente et inconsciente. Ce sont des récepteurs hautement spécialisés qui informent le système nerveux central sur la position spatiale des différents segments corporels à travers :
  • La position statique des segments les uns par rapport aux autres
  • La vitesse et la direction du déplacement d’un segment lors du mouvement
La cible de ces informations, au niveau central, est principalement représentée par la moelle spinale et la substance réticulée, structure importante pour le contrôle de l'équilibre et de la posture.

A) Les récepteurs articulaires

Il existe quatre types de mécanorécepteurs situés au niveau de la capsule et des ligaments, sensibles à l’angle dans lequel est l’articulation.
  • Les corpuscules de Ruffini et de Pacini sont innervés par des fibres de moyen diamètre (Aβ). Les corpuscules de Ruffini répondent à la fois aux indications de mouvement et de position, alors que les corpuscules de Pacini répondent uniquement au mouvement.
  • Les terminaisons nerveuses libres sont innervées par des fibres de petit diamètre myélinisées Aδ et amyéliniques C. On les rencontre à la fois dans les ligaments et les capsules. Ils interviennent dans la nociception lors des mouvements forcés.
  • Les organes tendineux de Golgi. Situés dans les ligaments, ils sont innervés par les fibres nerveuses de gros diamètre (Aα). Leur adaptation est lente. Ils renseignent sur la position articulaire.
La plupart de ces récepteurs répondent uniquement au maximum d’extension ou de flexion de l’articulation, alors que le sens positionnel est réalisé d’un bout à l’autre de l’étendue du mouvement.

B) Les récepteurs musculaires

On distingue quatre types de récepteurs musculaires dont deux sont spécifiques: les organes tendineux de Golgi et les fuseaux neuromusculaires.
  • Les corpuscules de Pacini répondent aux stimuli vibratoires (Fibres Aβ)
  • Les terminaisons nerveuses libres répondent aux stimuli nociceptifs (fibres Aδ et C)
  • Les organes tendineux de Golgi sont des mécanorécepteurs proprioceptifs situés à la jonction du tendon et du muscle squelettique. Leur dimension est d'environ 100 µm de diamètre par 1 mm de long. Ils donnent naissance à des fibres sensorielles afférentes de type Ib qui sont des fibres myélinisées de gros diamètre à conduction rapide (même vitesse de conduction que les fibres de type Ia). Les organes tendineux de Golgi sont spécifiquement sensibles à la tension du muscle : le stimulus qui les active est la force exercée sur le tendon du muscle. L'organe tendineux de Golgi code donc la force (la tension) exercée sur le muscle (à la différence des fuseaux neuromusculaires qui codent la longueur et les changements de longueur du muscle). Du fait de leur disposition en série avec les fibres musculaires, les organes tendineux de Golgi peuvent être activés à la fois lors d'un étirement passif du muscle et lors d'une contraction. Ils sont cependant d'avantage excités lors d’une contraction active que pour un étirement passif (quand un muscle est étiré passivement, le changement de longueur concerne essentiellement les fibres musculaires qui ont une élasticité supérieure aux fibres des tendons). Lors d'une contraction active, les fibres Ib issues des organes tendineux de Golgi réduisent l'activité des motoneurones α du muscle étiré. Les fibres Ib se projettent en effet sur les motoneurones du muscle étiré au moyen d’un interneurone spinal inhibiteur (de type Ib). Ce circuit réflexe régule ainsi la tension musculaire en présences de forces excessives.
  • Les fuseaux neuromusculaires sont des mécanorécepteurs proprioceptifs situés au sein même du muscle strié squelettique. Leur dimension est d'environ 100 µm de diamètre par 10 mm de long. Les fuseaux sont constitués de 4 à 10 fibres musculaires spécialisées appelées fibres musculaires intrafusales. Les fibres musculaires intrafusales sont plus fines que les fibres musculaires ordinaires (les fibres musculaires striées extrafusales) et n’ont aucun rôle mécanique sur la force développée par le muscle. Ce sont des fibres musculaires modifiées situées dans une capsule conjonctive fibreuse et disposées parallèlement aux fibres musculaires ordinaires. Le récepteur sensoriel, situé dans la région centrale du fuseau est constitué par un complexe formé des axones des fibres sensorielles afférentes de type Ia (fibres myélinisées de gros diamètre, à conduction rapide) et de type II (fibres myélinisées de plus petit diamètre à conduction intermédiaire). Les fibres sensorielles s'enroulent en spirale autour des fibres musculaires du fuseau et forment la terminaison annulo-spiralée du fuseau. Les fibres du groupe II répondent à l’allongement par une activité électrique soutenue (statique ou tonique) durant tout le temps de l’étirement, alors que le groupe Ia répond principalement à la première phase de l’étirement musculaire (réponse dynamique ou phasique) et d’une manière plus faible au maintien de l'étirement. Les fuseaux neuromusculaires sont à la fois des indicateurs de longueur du muscle et de variation de longueur du muscle. Lorsque le muscle est étiré passivement, les fuseaux neuromusculaires le sont également et il apparaît une augmentation de décharge dans les fibres sensorielles afférentes. À l’inverse, lorsque le muscle se raccourcit (lors d’une contraction non physiologique, par stimulation électrique des motoneurones), la fréquence de décharge dans les fibres afférentes sensorielles diminue (le fuseau n’étant pas sensible à la contraction du muscle). En conditions physiologiques, il existe cependant un mécanisme d'ajustement de la longueur du fuseau qui lui permet de continuer à informer le système nerveux de la longueur du muscle, quelle que soit cette longueur. Cette adaptation est réalisée par l'intermédiaire des motoneurones γ.
Alors que les organes tendineux de Golgi sont placés en série avec les fibres musculaires, les fuseaux sont placés en parallèle. Cette disposition différente permet à ces deux types de récepteurs de transmettre des informations de nature différente et complémentaires sur l’état du muscle. Les fuseaux neuromusculaires détectent les modifications de longueur du muscle et permettent de maintenir cette longueur constante alors que les organes tendineux de Golgi détectent la tension du muscle (la force exercée par ou sur le muscle).

En revanche, ces deux circuits réflexes ont en commun de ne pas fonctionner en boucle fermée: les fibres afférentes issues de ces deux récepteurs se projettent sur des interneurones spinaux qui reçoivent les influences synaptiques d'une grande variété de sources (récepteurs cutanés, articulaires, voies descendantes) aptes à moduler la réponse musculaire.

Contrôle spinal des fibres musculaires intra et extra- fusales

Point important:
  • Les fibres intrafusales sont innervées par les motoneurones gamma.
  • Les fibres extrafusales sont innervées par les motoneurones alpha.
L'innervation motrice des fibres intrafusales est assurée par des motoneurones de type γ (gamma), de diamètre plus petit et donc de conduction moins rapide que les motoneurones α (aplha) destinés aux fibres musculaires extrafusales. Les motoneurones γ sont disséminés dans la corne ventrale de la moelle parmi les motoneurones α.
Les motoneurones γ innervent les fibres musculaires intrafusales situées aux deux extrémités du fuseau ce qui a pour conséquence la mise sous tension de la partie centrale du fuseau. A la différence de leur partie centrale, les extrémités des fibres intrafusales ont en effet la capacité de se contracter (quand bien même elles n'ont pas d'effet mécanique sur la force exercée par le muscle) sous l'action des motoneurones γ.
Le circuit neuromusculaire impliquant successivement les afférences Ia, le motoneurone γ et les fibres musculaires intrafusales est dénommé boucle gamma.
Le système gamma peut intervenir dans la contraction musculaire de deux manières différentes
  • Contraction volontaire. Lors d’une contraction musculaire volontaire, commandée par le cerveau et véhiculée par le faisceau pyramidal, les fibres extrafusales se contractent sous l’excitation des motoneurones α et le muscle se raccourcit. Le raccourcissement du muscle devrait dès lors provoquer un relâchement des fuseaux. Dans ce cas, les fuseaux ne seraient plus capables de transmettre les informations relatives à la longueur du muscle. Pour permettre aux fuseaux de continuer à transmettre ces informations quelle que soit la longueur du muscle, les fuseaux neuromusculaires vont également se raccourcir sous l'effet de l'excitation des motoneurones γ. Lors d'une contraction volontaire, la commande supraspinale réalise ainsi une co-activation des motoneurones α et γ et donc une co-contraction des fibres intra- et extra-fusales. Lorsque les extrémités du fuseau se contractent, la partie centrale s'allonge, la partie centrale des récepteurs sensoriels restent excitable et capable de renseigner le système nerveux central par l'intermédiaire des fibres sensorielles Ia et II. La coactivation alpha-gamma compense donc, par la contraction des fibres intrafusales, l’effet de relâchement du fuseau consécutif au relâchement des fibres intrafusales.
  • Contraction involontaire. Lors d’une contraction musculaire, le fuseau neuromusculaire est libéré de sa tension. Si une résistance s’oppose au raccourcissement musculaire, la commande gamma provoque une contraction intrafusale qui vient renforcer l’activité du motoneurone alpha (servo-assistance). L’activation des motoneurones γ provoque en effet une tension fusoriale avec augmentation de la fréquence de décharge des fibres afférentes Ia, excitation de la voie motrice alpha et réponse musculaire.
Les fuseaux neuromusculaires et le système de fibres afférentes et efférentes qui leur est lié sont capitaux pour la réalisation des réflexes spinaux.