1. Récepteurs somatosensoriels


Définitions

Organes périphériques spécialisés siège de la transduction et du codage de la qualité, de l’intensité, de la durée et de la localisation du stimulus. Ils ont un rôle de filtre et d’amplificateur du stimulus. Ils sont en contact étroit (de type synaptique) avec la partie terminale des dendrites du neurone ganglionnaire (premier neurone ou protoneurone) dont le corps est situé dans le ganglion rachidien.
  • Localisation: ensemble du corps: au niveau de la peau, des muscles, des tendons, des articulations, de l’enveloppe osseuse, de la paroi des viscères.
  • Fonction: détecter les changements dans le milieu extérieur ou intérieur
  • Sélectifs: ils ne réagissent qu’à un type de stimulus ou à l'inverse polymodaux
  • Morphologie: il existe des récepteurs sous la forme de terminaisons libres (nocicepteurs et thermorécepteurs) ou encapsulées (mécanorécepteurs et propriorécepteurs).

Classifications

Selon le type de stimulus

  • Mécanorécepteurs
    • Toucher (tact épicritique et protopathique)
    • Vibrations (pallesthésie)
    • Sensations positionnelles: position statique (statesthésie) et perception du mouvement (kinesthésie): étirement et mouvement des articulations
    • Pression (baresthésie) au niveau du cœur et des vaisseaux sanguins, de la vessie, des organes digestifs, des dents
  • Thermorécepteurs: température
  • Nocicepteurs: douleur

Selon la situation anatomique

  • Extérocepteurs (Sensibilité extéroceptive): récepteurs de la surface du corps. Stimulus extérieur : froid, pression…
  • Intérocepteurs:
    • Viscérocepteurs (Sensibilité intéroceptive): récepteurs internes situés sur les organes internes (les viscères). Stimulus = milieu interne (température, ions, pH, substances algogènes, pression…)
    • Propriocepteurs (Sensibilité proprioceptive): récepteurs internes sur les muscles squelettiques, les tendons, les articulations, les ligaments et le tissu conjonctif recouvrant les os et les muscles. Stimulus interne = pression et vibrations profondes, posture et intensité de l’effort... Ils sont à l'origine des sensations positionnelles, des sensations tendineuses et musculaires, des sensations de pression sur la plante des pieds, d'une partie des sensations d'équilibre.

Description des récepteurs

Les mécanorécepteurs tactiles cutanés

Ce sont des récepteurs qui informent le système nerveux central sur les sensations de toucher, de vibration et de tension cutanée. Ils sont sensibles aux déformations mécaniques de la peau induite par le contact des objets. Ils sont à l’origine de la sensibilité extéroceptive tactile épicritique (discriminative) et permettent l'exploration et l'analyse du milieu extérieur. Ils présentent une sensibilité élevée et sont connectés à des fibres myélinisées de gros diamètre à conduction rapide (type A alpha).

Il en existe 4 principaux types, deux dans l’épiderme, deux dans le derme et un 5e, les terminaisons pileuses (détection très sensible d’un contact fugace et léger). 

Figure. Disposition des récepteurs tactiles cutanés

Chaque type présente des caractéristiques fonctionnelles différentes i.e. chaque type transmet des informations différentes sur les objets. Les deux premiers types de récepteurs (Corpuscules de Meissner et Disques de Merkel) permettent de reconnaître 2 stimulations différentes et rapprochées l’une de l’autre comme étant distinctes et de détecter avec finesse la texture des objets alors que les deux autres types (Corpuscules de Pacini et Corpuscules de Ruffini) permettent de sentir de façon globale le contact avec un objet et de détecter le déplacement d’objets sur de grande région de la peau.

  • Corpuscules de Meissner
    • Situés dans les couches superficielles de la peau (jonction derme-épiderme) 
    • Densité élevée au niveau des zones glabres (doigts, lèvres…)
    • Capsule de tissu fibreux enfermant plusieurs lamelles de cellules de Schwann et contenant 1 ou plusieurs fibres afférentes au centre
    • Champ récepteur de petite taille de quelques millimètres, bien délimité
    • Réponse à des dépressions minimes de la peau, des mouvements légers de surface, des vibrations lentes
    • Adaptation rapide
    • Figure d'un corpuscule de Meissner
  • Disques de Merkel
    • Situés dans les couches superficielles de la peau (jonction derme-épiderme)
    • Densité élevée dans le bout des doigts, les lèvres …
    • Terminaisons nerveuses associées à une cellule épithéliale non neuronale formant des contacts synaptiques avec les terminaisons nerveuses
    • Champ récepteur de petite taille de quelques millimètres, bien délimité
    • Réponse à la pression légère; permettent la discrimination statique de formes, de bords et des textures
    • Adaptation lente
  • Corpuscules de Pacini
    • Situés dans les couches plus profondes de la peau (derme) et dans le tissu sous-cutané
    • Grande capsule en lamelle d’oignons (diamètre 1 mm) avec une terminaison nerveuse au centre
    • Champ récepteur large, de limites floues pouvant couvrir un doigt entier voire la moitié de la paume de la main
    • Discrimination de stimuli mobiles, des vibrations rapides
    • 10- 15% des récepteurs cutanés de la main
    • Adaptation rapide
  • Corpuscules de Ruffini
    • Situés dans les couches plus profondes de la peau (derme), dans le tissu sous-cutané et les capsules articulaires
    • Champ récepteur large, de limites floues pouvant couvrir un doigt entier
    • Capsule allongée en fuseau
    • Sensibles aux étirements persistants que produisent les mouvements des doigts et des membres
    • Adaptation lente

Les mécanorécepteurs proprioceptifs

Cf. Les récepteurs sensoriels tendino-musculaires

Les thermorécepteurs

Activité tonique basale faible liée à la température cutanée. Leur mode de réponse est de type phasique. Les récepteurs thermiques sont surtout sensibles aux changements de température d’autant plus que le changement est brutal (adaptation des récepteurs). L’organisation des voies afférentes est la même que celle de la nociception et est calée sur la voie extra-lemniscale.

  • Sensibilité au chaud

Les récepteurs au chaud sont activés à partir de 30°C et augmentent leur décharge jusqu’à 45°C (sensation de chaud), au-delà les nocicepteurs sont activés (sensation de brûlure et début des lésions tissulaires). Ces récepteurs sont connectés uniquement à des fibres de type C.

  • Sensibilité au froid

Les récepteurs au froid augmentent leur décharge entre 35°C et 25°C. Leur activité diminue ensuite pour devenir nulle vers 10°C (anesthésie au froid). Les récepteurs au froid sont connectés à des fibres Aδ et C.

Les nocicepteurs

Cf. Nociception


Fonctionnement des récepteurs

Transduction

C’est la transformation d’une énergie non spécifique (thermique, chimique, mécanique...) en énergie électro-chimique véhiculée par les neurones: un récepteur sensoriel convertit le stimulus en potentiels d’action (influx nerveux).

➢ Champ récepteur

C’est la zone sensorielle qui modifie l’activité d’un neurone lorsqu’elle est stimulée. Pour la sensibilité tactile, le champ récepteur correspond à la région cutanée dans laquelle un stimulus tactile évoque une réponse neuronale. Les champs récepteurs se chevauchent les uns les autres et sont de tailles différentes selon les zones cutanées. Le pouvoir de discrimination est inversement proportionnel à la taille des champs récepteurs; le pouvoir de discrimination est maximal au bout des doigts (forte densité de mécanorécepteurs + champ récepteur étroit + forte représentation corticale) : 1 à 2 mm au niveau de la pulpe des doigts versus 40 mm au niveau du dos.

➢ Potentiel récepteur

C’est la dépolarisation (variation du potentiel de repos) de la membrane du récepteur sous l’effet du stimulus. Il s’agit d’un potentiel gradué engendré au niveau de la réception du stimulus (au site transducteur). Si ce potentiel atteint le seuil d’excitation, il provoque un potentiel d’action. Par exemple, pour les mécanorécepteurs de type corpuscule de Pacini, la déformation de la capsule entraîne l’ouverture de canaux ioniques mécanosensibles qui génèrent un potentiel de récepteur.

Le potentiel récepteur est

  • Local (non propagé)
  • Sommable dans le temps et l’espace
  • Le plus souvent de durée égale à celle du stimulus
  • D’amplitude proportionnelle à l’intensité du stimulus
  • Adaptable

Adaptation du potentiel récepteur

A) Récepteurs phasiques ou à adaptation rapide
  • Réponse rapide par une décharge maximale mais brève
  • Diminution de la réponse si maintien du stimulus
  • Corpuscules de Meissner et Pacini

B) Récepteurs toniques ou à adaptation lente

  • Décharge maintenue tout au long du stimulus
  • Disques de Merkel et Corpuscules de Ruffini
  • Propriocepteurs articulaires (pour le maintien de l’équilibre), chimiorécepteurs (substances chimiques dans le sang), nocicepteurs (douleur)



Codage de l’intensité du stimulus

Le potentiel récepteur est à l’origine des potentiels d’action (PA) qui se propagent le long des axones afférents. Les propriétés dynamiques et statiques du stimulus sont codées par les caractéristiques d’adaptation du récepteur, lente ou rapide, à l’origine respectivement de décharges toniques ou phasiques de PA. L’intensité du stimulus est codée par la fréquence des PA.

En d’autres termes, plus le stimulus est intense, plus le potentiel récepteur est grand et plus le nombre de récepteurs stimulés augmente. Plus le potentiel récepteur augmente, plus la fréquence des PA augmente. L’organisme peut ainsi faire la différence entre un coup et un contact délicat par exemple.

Transmission

La transmission nerveuse correspond à la propagation des influx à travers le système nerveux sensoriel et repose sur la propagation des potentiels d'action par la fibre nerveuse.