3. Somesthésie

B1 Somesthésie

Définitions

Le système somesthésique ou système sensoriel somatique, du grec "sôma", corps et "aïsthêsis", sensibilité, regroupe les mécanismes nerveux chargés de recueillir les sensations somatiques (les sensations du corps). C’est le sens qui nous renseigne

    • sur l’état de notre corps
    • sur notre environnement, par l’intermédiaire de notre corps.

La somesthésie fait partie intégrante des différentes modalités sensorielles de perception au même titre que les sens spécifiques de l'ouïe, la vision, le goût, l’odorat, l’équilibre.

Les modalités sensorielles de la somesthésie

    • Le tact épicritique: tact fin, il comprend le toucher, la pression, la vibration et le chatouillement et renseigne sur la taille, la forme et la texture des objets, leur mouvement sur la peau.
    • Le tact protopathique: tact grossier
    • La proprioception: il s'agit d'une sensibilité profonde qui renseigne sur la position statique et la vitesse du mouvement des membres et du corps.
    • La nociception: elle correspond à la perception des stimuli à l'origine de la douleur.
    • Le sens thermoréceptif: chaud et froid

Récepteurs périphériques somatosensoriels

La détection des stimuli somesthésique repose sur l'existence de récepteurs somatosensoriels spécialisés.

Voies afférentes

Les afférences périphériques

Le corps cellulaire du premier neurone de la voie afférente est situé dans le ganglion rachidien des nerfs spinaux. L'axone du premier neurone a une forme en T et comprend 2 branches: une branche périphérique qui se projette sur la périphérie du corps et établit une synapse avec les récepteurs périphériques des téguments (réception du stimulus) et une branche centrale qui pénètre dans la corne postérieure de la moelle et se projette sur le SNC.

Racines spinales

Les informations en provenance de la périphérie sont véhiculées selon des voies parallèles spécifiques à chaque modalité somesthésique par deux grandes catégories de fibres:

  • Les fibres myélinisées de gros diamètre (Aα et Aβ)
      • Sensibilité profonde consciente proprioceptive et pallesthésique (sensibilité vibratoire), fibres Aα
      • Sensibilité profonde inconsciente à l’étirement et à la pression musculaire, fibres Aα
      • Sensibilité superficielle tactile épicritique (« fine »), fibres Aβ
  • Les fibres myélinisées de petit diamètre (Aδ) et amyéliniques (C)
      • Sensibilité thermique et algique
      • Sensibilité superficielle tactile protopathique (« grossière », non discriminative»)

Les afférences périphériques extéroceptives sont organisées sur le plan topographique en dermatomes = région cutanée dont l’innervation sensitive correspond à un segment médullaire i.e. à une racine postérieure et au ganglion rachidien correspondant. Les dermatomes présentent un large recouvrement des uns par rapport aux autres correspondant au recouvrement de trois racines dorsales. Au niveau médullaire, il existe 30 segments spinaux.

Moelle spinale

Les 4 voies de projection ascendantes

    • Voie de la sensibilité extéroceptive tactile épicritique et proprioceptive consciente ou voie cordonale postérieure (appellation antérieure "voie lemniscale")
    • Voie de la sensibilité extéroceptive tactile protopathique (tact grossier) et thermo-algique (appellation antérieure "voie extra-lemniscale"), support des informations nociceptives et thermiques
    • Voie de la sensibilité proprioceptive inconsciente (voie spino-cérébelleuse)
    • Voie de la sensibilité intéroceptive
1 Somesthésie Voies projection ascendantes

La voie de la sensibilité extéroceptive tactile épicritique et proprioceptive consciente - voie cordonale postérieure.

Elle véhicule les informations tactiles précises (sensibilité tactile fine et discriminative, toucher et vibrations de la peau) et les informations proprioceptives conscientes (position des membres). Elle est constituée d’une chaîne de 3 neurones aboutissant au cortex cérébral et est principalement formée par des fibres afférentes myélinisées de gros diamètre. Elle monte à travers les cordons postérieurs de la moelle.

La branche principale de l’axone du premier neurone ne fait pas relais au niveau de la corne dorsale et gagne directement le cordon dorsal homolatéral de la moelle pour constituer le faisceau gracile (ou faisceau de Goll) issu du membre inférieur, en dedans, et le faisceau cunéiforme (ou faisceau de Burdach) issu du membre supérieur, en dehors.

1 Somesthésie Voies cordonales post

Les voies de la sensibilité extéroceptive font relais avec le deuxième neurone (deutoneurone) au niveau des noyaux cervicaux graciles (noyau de Goll dans l’ancienne nomenclature) et cunéiformes (noyau de Burdach dans l’ancienne nomenclature) à la jonction entre le bulbe et la moelle. Ces deux noyaux sont le siège du premier relais central de cette voie. Cette voie n'a donc pas de relais médullaire. Puis, cette voie (2e neurone) décusse pour former un faisceau de fibres très dense, le lemnisque médian (ruban de Reil médian). Le lemnisque médian fait relais (2e relais central de cette voie) avec le troisième neurone du thalamus. Les neurones des noyaux thalamiques se projettent à leur tour sur le cortex somesthésique. Le faisceau lemnsical reste organisé de façon somatopique jusqu’au cortex.

La voie cordonnale postérieure est la seule voie de la sensibilité qui n’effectue pas de premier relais dans la corne dorsale de la moelle épinière. Pour les trois autres voies, la corne dorsale médullaire représente un important site de modulation des sensibilités et un relais vers les centres supérieurs.

Thalamus somesthésique

Toutes les voies somesthésiques convergent vers le thalamus qui représente un lieu de relais des voies de projection où s’effectue une intégration sensori-motrice et multisensorielle de l’information.

La transmission de l’information en terme de qualité et de localisation du stimulus s’effectue dans les noyaux ventraux postérieurs latéral (tronc et membre) et médian (voie trigéminale de la face). Ces noyaux se projettent sur les cortex somesthésiques primaires, secondaires et associatifs et reçoivent en retour des afférences corticales qui modulent les messages sensoriels afférents.

1 Somesthésie Thalamus

Aires corticales somesthésiques

Cortex somesthésique primaire (SI)

Ou circonvolution pariétale ascendante. Il occupe le gyrus post-central (partie antérieure rétrorolandique du lobe pariétal). Le cortex somatosensoriel primaire droit traite l’information tactile et proprioceptive provenant du côté gauche et vice-versa. Il reçoit les informations issues des noyaux thalamiques ventraux postérieurs.

Il est constitué de 4 aires corticales différentes, les aires de Brodmann 1, 2, 3a et 3b, formant quatre bandes étroites disposées longitudinalement. Le thalamus se projette principalement sur les aires 3a et 3b qui se projettent à leur tour sur les aires 1 et 2 et sur le cortex somatosensoriel secondaire (SII).

A) Chacune de ces aires corticales contient des neurones aux propriétés fonctionnelles distinctes, il existe une subdivision par modalités:

    • L’aire 3a reçoit majoritairement des informations proprioceptives (mécanorécepteurs profonds et notamment articulaires).
    • Les aires 3b et 1 reçoivent majoritairement des informations tactiles avec des champs récepteurs restreints pour l’aire 3b (ex: un doigt) ou plus étendus pour l’aire 1 (ex: plusieurs doigts). Ces aires permettent l’analyse de la texture et des formes. Les différentes modalités (tact, température, nociception…) restent séparées et activent des groupes de neurones distincts résidant dans les différentes couches cellulaires corticales.
    • L’aire 2 reçoit majoritairement des informations avec des champs récepteurs plus étendus et permet l’analyse des stimuli complexes, la discrimination des formes et des tailles ainsi que la coordination des doigts (mécanorécepteurs cutanés et profonds).

B) Chaque cellule qui reçoit des informations similaires et produit des réponses équivalentes est confinée dans les différentes couches de la même zone de S1. C’est l’organisation en colonnes du cortex somesthésique qu’on retrouve au niveau des autres néocortex. On retrouve ainsi la dichotomie entre représentations des récepteurs à adaptation rapide et ceux à adaptation lente.

C) Chacune de ces aires comporte également une représentation complète du corps, ce sont les cartes somatotopiques ou homonculus somatosensoriel. Cette organisation somatotopique est donc retrouvée tout le long du système:

    • Homonculus des voies ascendantes
    • Homonculus thalamique
    • Homonculus cortical

Au niveau cortical ces cartes sont disproportionnées par rapport à la surface corporelle réelle. Elles traduisent la richesse de la densité des récepteurs périphériques dans chaque partie du corps; ceci a pour effet de majorer la proportion de la représentation corticale des zones corporelles clés sur le plan fonctionnel comme la main et la face. Ces cartes somesthésiques présentent un certain degré de plasticité (remaniement cortical) mis en évidence par l’évaluation de la carte sensorielle par exemple après amputation d’un doigt ou surutilisation d’une partie du corps (ex: chez le violoniste, comparaison en imagerie fonctionnelle main gauche main droite).

1 Somesthésie Homonculus

Cortex somesthésique secondaire (SII)

Le cortex somesthésique secondaire est situé latéralement et en dessous de SI, à la partie basse du lobe pariétal, au-dessus de l’insula. Il comprend également une représentation somatotopique et multimodale de l’ensemble du corps en parallèle de SI. Il reçoit des projections du cortex somatosensoriel primaire et se projette sur le cortex limbique (amydgale et hippocampe). L’amygdale évalue la valeur émotionnelle de l’information sensorielle, l’hippocampe joue un rôle dans l’apprentissage et les processus de mémoire tactile.

Cortex pariétal postérieur

Encore appelé cortex sensoriel associatif ou cortex pariétal associatif, le cortex pariétal postérieur est situé immédiatement en arrière de SI. Il correspond aux aires associatives 5 et 7 ou aires du schéma corporel.

Il reçoit des signaux convergents somesthésiques, visuels, vestibulaires et auditifs. Il synthétise l’ensemble des informations tactiles et proprioceptives issues de SI et les intègre avec les informations sensorielles des autres modalités et des informations de nature attentionnelle. Ces informations permettent de construire une représentation interne de notre corps (schéma corporel) et une image mentale des objets. Le cortex pariétal postérieur permet d’acquérir une connaissance consciente de notre corps ou de ses parties dans l’espace, au repos ou en mouvement.

Le cortex somesthésique est en étroite relation réciproque avec le cortex moteur. Ces relations permettent l’adaptation comportementale des mouvements à l’influence qu’exerce l’environnement sur le corps.

Le cortex somesthésique exerce également une influence descendante (le plus souvent inhibitrice) sur les différents relais des informations afférentes (médullaires et thalamiques). Cette influence permet un contrôle modulateur des informations dans une situation donnée (valorisation des informations signifiantes par rapport au contexte psychologique et environnemental). Ainsi, la perception sensorielle est un processus actif modulé par le niveau d’attention, de vigilance et l’état de la personne dans un environnement donné.

Les lésions du cortex pariétal postérieur, surtout droit, sont responsables du syndrome pariétal.

Démarche ataxique par atteinte proprioceptive

B1 Somesthésie - Sd proprioceptif

Références

    1. Troubles de la sensibilité. EMC [17-013-A-10]. Henri Dehen, Thomas De Broucker
    2. Powerpoint "Sensibilités". D. Hasboun. Université Pierre et Marie Curie, Paris. 2006-2007