6. Système vestibulaire


Vue d'ensemble et situation du système vestibulaire



L'appareil vestibulaire est l'organe sensoriel qui détecte les sensations liées à l'équilibre. Il est à l'origine de circuits réflexes d'équilibration du corps et de la tête ainsi que de mouvements oculaires de correction lorsque la tête tourne (cf. le réflexe vestibulo-oculaire décrit dans la section Projections motrices du tronc cérébral).

L'appareil vestibulaire est composé d'un réseau de canaux et de chambres osseux situés dans la portion pétreuse de l'os temporal, appelé le labyrinthe osseux. A l'intérieur de celui-ci existe un réseau de canaux et de chambres membranaires, appelé le labyrinthe membraneux. Celui-ci constitue la partie fonctionnelle de l'appareil vestibulaire.

Le labyrinthe membraneux est essentiellement composé de la cochlée, de trois canaux semi-circulaires et de deux chambres dénommées l'utricule et le saccule. La cochlée est l'organe principal de la perception auditive et n'intervient en rien dans la fonction d'équilibration. Les canaux semi-circulaires, l'utricule et le saccule font partie intégrale de l'appareil de l'équilibre.

L'utricule et la saccule

Les organes sensoriels de l'utricule et du saccule sont les macules. Les macules sont situées à l'intérieur de l'utricule et du saccule et mesurent un peu plus de 2 mm.

Chaque macule est couverte d'une lame gélatineuse contenant de nombreux cristaux de carbonate de calcium appelés otolithes. Les récepteurs sensoriels de la macule sont constitués par des milliers de cellules ciliées qui projettent leurs cils dans la lame gélatineuse et font synapses avec les terminaisons des nerfs vestibulaires. Le poids des otolithes, d'une masse deux à trois fois supérieure à celle du liquide (l'endolymphe) et des tissus environnants, tend les cils dans la direction de la pesanteur.

Chaque cellule ciliée comporte 50 à 70 petits cils, appelés stéréocils, et un grand cil, le kinocil. Le kinocil est situé sur un bord de la cellule ciliée et la taille des stéréocils décroit progressivement du kinocil vers le bord opposé de la cellule. La pointe de chaque stéréocil est reliée à la pointe du stéréocil adjacent par un filament extrêmement fin, et ainsi de suite jusqu'au kinocil. Lorsque les otolithes tendent la touffe de stéréocils, reliés entre eux par ces filaments, en direction du kinocil, plusieurs centaines de canaux de la membrane de la cellule neurale, situés à la base des stéréocils, s'ouvrent et laissent entrer une grande quantité d'ions positifs. L'entrée des ions positifs depuis l'endolymphe provoque la dépolarisation du récepteur membranaire. Inversement, l'inclinaison des cils en direction opposée, les éloignant du kinocil, diminue la tension sur les filaments et entraîne la fermeture des canaux ioniques, provoquant l'hyperpolarisation de la cellule.

Au repos, les cellules ciliées déchargent de manière tonique à la fréquence d'environ 100 Hz. Quand les stéréocils se courbent vers le kinocil, la fréquence augmente plusieurs fois; à l'inverse, quand les stéréocils se courbent dans l'autre sens, en s'éloignant du kinocil, la fréquence diminue jusqu'à s'arrêter complètement.

Fonctionnement de l'utricule et du saccule

L'utricule et le saccule détectent les changements d'orientation de la tête et les accélérations de la tête. En réponse aux signaux qu'ils émettent, les systèmes moteurs vestibulaire, cérébelleux et réticulaire stimulent les muscles posturaux qui permettent de maintenir l'équilibre.
  • L'utricule et le saccule jouent un rôle majeur dans l'équilibre statique du corps: les macules détectent en effet la position de la tête dans le champ de la pesanteur. La macule utriculaire se situe essentiellement dans le plan horizontal et joue un rôle important dans l'orientation de la tête chez un sujet debout. La macule sacculaire est essentiellement située dans le plan vertical et joue un rôle important dans l'équilibre quand le sujet est allongé. Ce système est particulièrement sensible puisqu'il est capable de détecter des écarts de l'ordre d'un demi degré par rapport à la position de référence. 
    Lorsque la tête est penchée, le poids des otolithes courbe les stéréocils et provoque l'émission de signaux qui gagnent le système nerveux central où ils sont utilisés pour régler l'équilibre. Chaque cellule ciliée étant orientée dans une direction différente, un groupe de plusieurs centaines de cellules ciliées sont stimulées lorsque la tête est penchée en avant, d'autres lorsqu'elle est penchée en arrière, d'autres lorsque la tête est penchée d'un côté. Pour chaque position de la tête, un schéma différent d'influx excitateurs prend donc naissance dans les fibres nerveuses issues de la macule et informe le système nerveux central de l'orientation de la tête en fonction de la gravité.
  • L'utricule et le saccule jouent également un rôle majeur dans l'équilibre dynamique du corps. Lorsque la tête subie une accélération linéaire, le mouvement relatif des otolithes vis-à-vis de l'endolymphe et des tissus environnants détecte l'accélération de la tête et déclenche les influx adressés au système nerveux afin que celui-ci compense l'accélération. Par exemple, lorsque l'organisme subit une brutale accélération vers l'avant (lors d'un démarrage brutal en voiture), les otolithes dont l'inertie est supérieure à l'endolymphe (du fait de leur masse supérieure) restent initialement en arrière du tissu environnant. Le système nerveux reçoit la sensation de chute en arrière et réagit en inclinant le corps vers l'avant jusqu'à ce que le déplacement vers l'avant des otolithes les ramène jusqu'à leur position initiale vis-à-vis des cellules ciliées. La sensation de retour à l'équilibre provoque l'arrêt de l'inclinaison du corps vers l'avant. L'utricule et le saccule ne détectent pas en revanche les vitesses linéaires (un déplacement à vitesse constante, sans accélération).

Les canaux semi-circulaires

Les trois canaux semi-circulaires, antérieur, postérieur et horizontal (latéral) sont situés à angle droit l'un par rapport à l'autre, de telle manière qu'ils sont orientés dans les trois plans de l'espace. Quand la tête est inclinée de 30° vers l'avant, les canaux semi-circulaires latéraux se trouvent à peu près à l'horizontal, les canaux antérieurs sont dans le plan vertical, orientés vers l'avant et à 45° en dehors, les canaux postérieurs sont dans le plan vertical, orientés vers l'arrière et à 45° en dehors.

Chaque canal est rempli de liquide visqueux, l'endolymphe et possède une extrémité renflée, l'ampoule contenant l'organe sensoriel, la crête ampullaire. Sur le sommet de cette crête, se trouve une masse gélatineuse, la cupule. Quand la tête commence à tourner, l'écoulement de l'endolymphe excite l'organe sensoriel d'un ou plusieurs canaux: l'inertie du liquide dans le canal fait que l'endolymphe reste d'abord stationnaire tandis que le canal tourne avec la tête. Le mouvement relatif des canaux vis à vis de l'endolymphe courbe la cupule dans un sens; la rotation de la tête dans l'autre sens courbe la cupule en sens inverse. 

Chaque cupule contient des milliers de cellules ciliées qui bordent la crête ampullaire. Les kinocils de ces cellules sont tous orientés dans le même sens. La flexion de la cupule dans une direction entraîne la dépolarisation des cellules et la flexion dans l'autre sens son hyperpolarisation. Les signaux émis par les cellules ciliées véhiculent par le nerf vestibulaire et informent le système nerveux central des changements de vitesse de rotation (les accélérations angulaires) et du sens de rotation de la tête dans les trois plans de l'espace.

Fonctionnement des canaux semi-circulaires

Les cupules des canaux semi-circulaires sont activées par une rotation soudaine de la tête et sont à l'origine de signaux vers le système nerveux central en début et fin de rotation uniquement, lorsque la cupule est déplacée par le mouvement relatif de l'endolymphe.

En début de rotation brutale, du fait de son inertie, l'endolymphe des canaux semi-circulaires tend à rester stationnaire tandis que les canaux, solidaires de la tête, tournent. Le mouvement relatif de l'endolymphe s'effectue donc en sens opposé de celui de la tête. Au repos, les cellules ciliées des crêtes ampullaires déchargent de manière tonique à 100 Hz environ. Dès le début d'une rotation brusque de la tête (accélération angulaire), la fréquence de décharge augmente plusieurs fois. Pendant la rotation de la tête à vitesse constante, l'endolymphe se met ensuite à tourner à la même vitesse que le canal semi-circulaire lui-même et, du fait de sa propre élasticité, la cellule ciliée reprend progressivement sa position de repos au milieu de l'ampoule. La fréquence de décharge des cellules ciliées revient ainsi progressivement, en quelques secondes, à la fréquence de repos.

A l'arrêt brutal de la rotation, des phénomènes exactement contraires se produisent: l'endolymphe continue à tourner alors que les canaux semi-circulaires se sont immobilisés et il apparaît un mouvement relatif de l'endolymphe vis-à-vis des canaux, de sens opposé à celui observé en début de rotation. La cupule est alors penchée en sens inverse et cesse totalement de décharger. Après quelques secondes, l'endolymphe cesse à son tour de se déplacer et la cupule, du fait de son élasticité, reprend sa position de repos. Les cellules ciliées reprennent alors leur fréquence de décharge tonique de repos.

Les canaux semi-circulaires ne peuvent donc détecter que le début et la fin d'une rotation de la tête dans une direction ou une autre: ils ne contribuent pas à conserver l'équilibre statique ni l'équilibre lors des mouvements unidirectionnels réguliers (sans accélération). Ce système ne permet pas de corriger un déséquilibre mais d'anticiper le déséquilibre à venir. Par exemple, lors d'un changement brutal de direction au cours de la course, la tête subit une rotation vers la direction que subira le corps et les canaux semi-circulaires transmettent des signaux anticipatoires au système nerveux afin d'éviter le déséquilibre qui deviendrait effectif lors du changement de direction du corps. Il n'est ainsi pas nécessaire que le sujet soit en déséquilibre pour que les signaux compensatoires soient émis par les canaux semi-circulaires. La détection du déséquilibre proprement dit, après son apparition, revient à l'utricule et au saccule.

La perte des fonctions des canaux semi-circulaires est ainsi responsable d'importants troubles de l'équilibre lorsque le sujet effectue des mouvements rapides, compliqués et comportant des changements rapides de direction du mouvement.

Ce système fonctionne en étroite relation avec le système cérébelleux, les informations lui étant transmises via le pédoncule cérébelleux inférieur. Les lobes flocculonodulaires du cervelet sont particulièrement concernés par les signaux d'équilibration dynamique émis par les canaux semi-circulaires. La destruction de ces lobes cérébelleux donne des symptômes cliniques proches de ceux liés à la destruction des canaux semi-circulaires. Le fonctionnement de l'utricule et du saccule reste en revanche peu altéré par ces lésions cérébelleuses.

Les faisceaux vestibulospinaux

La plupart des fibres nerveuses qui constituent le nerf vestibulaire se terminent dans le tronc cérébral, dans les noyaux vestibulaires, situés près de la jonction bulbo-protubérantielle. Certaines fibres se projettent directement sur la substance réticulée ou le cervelet (principalement sur les noyaux fastigiaux et les lobes flocculonodulaires). Les signaux émis par l'appareil vestibulaire sont ainsi transmis, directement ou après relais par les noyaux vestibulaires, au cervelet et à la substance réticulée. Ils sont ensuite transmis à la moelle par les faisceaux vestibulo-spinaux et réticulo-spinaux. 

Les noyaux vestibulaires participent, en association avec les noyaux réticulés protubérantiels à la stimulation des muscles antigravitaires. Ces deux systèmes émettent de puissants signaux excitateurs sur les muscles axiaux qui luttent contre la pesanteur. Leur fonction est de réguler les interactions entre facilitation et inhibition des muscles antigravitaires. La fonction spécifique des noyaux vestibulaires est d'ajuster les stimulations des différents muscles antigravitaires en fonction des informations sensorielles fournies par l'appareil vestibulaire.

Les projections du noyau vestibulaire sur la moelle sont représentées par les faisceaux vestibulo-spinaux médian et latéral

Les faisceaux vestibulo-spinaux latéral et médial prennent leur origine dans le noyau vestibulaire latéral et médial respectivementLe noyau vestibulaire latéral reçoit les projections des fibres du nerf VIII qui véhiculent les messages issus des canaux semi-circulaires et des organes otholothiques Le noyau vestibulaire médial reçoit les projections des fibres du nerf VIII qui véhiculent les messages issus des canaux semi-circulaires. 

Les signaux issus du labyrinthe véhiculent des informations relatives à la position et aux mouvements de la tête dans l'espace (informations statiques et dynamiques).

Les faisceaux vestibulo-spinaux descendent du même côté, sans croiser la ligne médiane, à travers le cordon ventral de la moelle et se terminent sur les interneurones du groupe médial de la moelle. Les messages véhiculés par les faisceaux vestibulo-spinaux émettent de puissants signaux excitateurs vers les muscles posturaux: muscles proximaux des membres pour le faisceau latéral et muscles de la nuque pour le faisceau médial.

Ces faisceaux permettent l'ajustement postural de la tête et du corps en réponse à des accélérations angulaires ou linéaires de la tête. Les projections issues du noyau vestibulaire jouent donc un rôle important dans les mécanismes posturaux adaptatifs ou rétroactifs (mouvements produits en réponse à des signaux sensoriels indiquant une perturbation posturale).

Pathologies vestibulaires

Journal of Vestibular Research

International Classification of Vestibular Disorders (ICVD)