5. Système auditif


Vue d'ensemble et situation du système auditif


Membrane tympanique et chaîne des osselets

La chaîne des osselets conduit le son (les vibrations sonores) à travers l'oreille moyenne depuis la membrane tympanique jusqu'à la cochlée (oreille interne).
Le marteau est fixé par son manche au centre du tympan et par son autre extrémité à l'enclume. L'extrémité opposée de l'enclume est articulée avec les branches de l'étrier dont la base repose contre le labyrinthe membraneux de la cochlée dans l'ouverture de la fenêtre ovale.
Les osselets de l'oreille moyenne sont suspendus par des ligaments qui permettent la transmission de leurs mouvements d'un ensemble à l'autre. Le point d'attache du marteau au tympan est tendu en permanence par le muscle du marteau (ou tenseur du tympan). La tension exercée sur le tympan permet la transmission des vibrations du tympan au marteau (un tympan flasque ne vibrerait pas). L'ensemble marteau-enclume fonctionne comme un seul levier dont le point d'appui est situé près du bord du tympan. L'articulation enclume-étrier transmet les mouvements vers l'intérieur ou l'extérieur de l'ensemble tympan-marteau au liquide cochléaire.

La chaîne des osselets permet d'amplifier la force de la vibration sonore qui s'exerce sur le tympan (mais elle diminue l'amplitude du mouvement vibratoire). L'augmentation de force associée à la réduction des surfaces sur lesquelles elle s'exerce, depuis le tympan jusqu'à la fenêtre ovale, se traduit par une augmentation de la pression exercée sur le liquide cochléaire par un facteur de 20. Ceci s'explique par la plus grande inertie du liquide par rapport à l'air et le besoin d'une plus grande pression pour mettre le liquide en vibration. L'ensemble tympan-chaîne des osselets assure donc l'adaptation d'impédance entre les vibrations acoustiques de l'air et celles du liquide cochléaire.

En cas de transmission de sons intenses par la chaîne des osselets au système nerveux central, se produit, avec une latence de 40 à 80 ms, une contraction réflexe du muscle de l'étrier et dans une moindre mesure du muscle du marteau. Le muscle du marteau tire le manche du marteau vers l'intérieur et le muscle de l'étrier tire celui-ci vers l'extérieur. Ces deux contractions rigidifient la chaîne des osselets et réduisent fortement la conduction des sons de fréquence basse par les osselets (principalement les fréquences < 1000 Hz). Ce réflexe a une double fonction:
  • protéger la cochlée contre les vibrations délétères suite à des sons trop intenses
  • masquer les sons de basse fréquence dans les environnements bruyants (suppression du bruit de fond pour une meilleur perception des sons de fréquence > 1000 Hz, contenant l'essentiel des informations portées par la voix).
Les muscles de l'étrier et du marteau ont une autre fonction: réduire la perception de sa propre voix. Ce mécanisme provient de l'émission de signaux collatéraux à ces muscles lors de la commande de la phonation par le cerveau.

Les vibrations de la boîte crânienne peuvent être transmises directement à la cochlée via l'os temporal dans lequel elle est enchâssée. Les vibrations osseuses issues d'un diapason ou d'un vibreur électrique posé sur une protubérance osseuse (la mastoïde en particulier) sont alors transmises au labyrinthe osseux de la cochlée. Il s'agit de la transmission osseuse des sons.

Cochlée

La cochlée comporte trois tubes spiralés et accolés: la rampe vestibulaire, le canal cochléaire et la rampe tympanique. La rampe vestibulaire et le canal cochléaire sont séparées par la membrane vestibulaire (ou membrane de Reissner), la rampe tympanique et le canal cochléaire sont séparés par la membrane basilaire.

La membrane vestibulaire permet d'isoler le liquide contenu dans le canal cochléaire, l'endolymphe, afin d'en maintenir la composition chimique nécessaire au fonctionnement des cellules ciliées. Les rampes vestibulaires et tympaniques contiennent quant à elles un liquide différent: la périlymphe.
L'endolymphe du canal cochléaire est sécrété par par la strie vasculaire, une zone très vascularisée de la paroi externe du canal cochléaire et comporte une forte concentration en potassium et une faible concentration en sodium. Ceci est l'inverse de la composition de la périlymphe des rampes vestibulaires et tympaniques. Ces rampes communiquent avec l'espace sous-arachnoïdien de sorte que la périlymphe a une composition proche du liquide céprébro-spinal.

La membrane vestibulaire est si fine qu'elle ne s'oppose pas à la transmission des vibrations sonores dans le liquide, depuis la rampe vestibulaire jusqu'au canal cochléaire. En ce qui concerne la conduction sonore, ces deux tubes sont donc considérés comme une seule chambre fonctionnelle. La spirale de la cochlée peut ainsi être simplifiée en deux tubes parallèles et accolés, comportant une base et un sommet (le sommet de la cochlée ou hélicotrème). La fenêtre ovale constitue la base de la rampe vestibulaire et la fenêtre ronde constitue la base de la rampe tympanique. La rampe tympanique communique avec la rampe vestibulaire au niveau de l'hélicotrème.

Les vibrations sonores sont transmises à la rampe vestibulaire par la base de l'étrier à travers la fenêtre ovale. Le déplacement de l'étrier vers l'intérieur repousse le liquide dans la rampe vestibulaire et le canal cochléaire (et inversement). Etant donné que la cochlée est constituée de conduits osseux rigides, le déplacement de la fenêtre ovale vers l'intérieur entraîne, via la poussée sur le liquide endocochléaire, le déplacement de la fenêtre ronde vers l'extérieur (et inversement).

La membrane basilaire est composée de fibres basilaires raides et élastiques, fixées solidement à la structure osseuse centrale de la cochlée (la columelle) par leur base. Les fibres dont l'extrémité distale est libre sont capables de vibrer. La longueur des fibres augmente progressivement de la base au sommet de la cochlée selon un rapport de 12 fois. En parallèle, le diamètre des fibres diminue progressivement d'environ 100 fois de la base au sommet de la cochlée. Les fibres courtes et de gros diamètre (très raides) situées près de la fenêtre ovale vibrent préférentiellement à haute fréquence alors que les fibres longues et fines (moins raides) vibrent mieux à basse fréquence.

La différence de longueur et de diamètre des fibres basilaires est responsable d'un phénomène de résonance à haute fréquence à la base de la cochlée et à basse fréquence au sommet de la cochlée. Le déplacement liquidien, sous l'effet d'une onde sonore, mobilise les fibres de la membrane ciliaire qui, du fait de leurs propriétés élastiques, transmettent une onde le long de la membrane basilaire, depuis la base vers le sommet de la cochlée. Les ondes d'une fréquence donnée se propagent le long de la membrane basilaire jusqu'à un point de celle-ci où leur fréquence coïncide avec la fréquence de résonance propre des fibres. A cet endroit, appelé point de résonance, l'amplitude des oscillations de la membrane est maximale. Les oscillations y sont si faciles que l'énergie de l'onde se dissipe complètement et que l'onde ne se propage pas plus en avant vers le sommet de la cochlée. Les sons se propagent donc d'autant plus loin que leur fréquence diminue: un son à haute fréquence ne se propage que sur une courte distance alors qu'un son à très basse fréquence parcourt toute la longueur de la membrane.


Organe de Corti


L'organe de Corti est l'organe récepteur qui donne naissance aux signaux nerveux en réponse aux vibrations de la membrane basilaire (c'est le phénomène de transduction).

L'organe de Corti est posé sur les fibres et la surface de la membrane basilaire. Les récepteurs sensoriels proprement dit sont des récepteurs mécaniques représentées par des cellules nerveuses spécialisées, les cellules ciliées. Les cellules ciliées sont surplombées par une membrane gélatineuse, la membrane tectoriale, dans le canal cochléaire. Au niveau de leur pôle apical, les cellules ciliées émettent des stéréocils (similaires à ceux des organes maculaires et sacculaires vestibulaires) qui viennent s'arrimer à la membrane tectoriale. Le pôle apical des cellules ciliées est par ailleurs fermement fixé à une structure rigide horizontale: la plaque articulaire soutenue par les piliers de Corti, eux-mêmes solidaires des fibres basilaires.

Transduction. L'ensemble de l'organe de Corti se déplace en bloc. La vibration des fibres basilaires sous l'action de l'onde sonore se transmet à la plaque articulaire et aux stéréocils des cellules ciliées. Le mouvement de haut en bas des fibres basilaires devient un mouvement transversal au niveau de la plaque articulaire. L'apparition de cette composante horizontale dans le mouvement entraîne la courbure des stéréocils. La flexion des cils dans un sens dépolarise les cellules ciliées et dans l'autre sens les hyperpolarise. La transduction a lieu par l'intermédiaire de l'ouverture de canaux potassiques et l'entrée massive d'ions positifs (K+) à l'intérieur des stéréocils à partir de l'endolymphe (riche en potassium). La dépolarisation des stéréocils se transmet à la totalité de membrane des cellules ciliées et est responsable de l'apparition du potentiel récepteur.

Transmission nerveuse. Le potentiel récepteur entraîne la stimulation d'un réseau de terminaisons nerveuses de la cochlée qui font synapse avec le pôle basal des cellules ciliées. Ces fibres nerveuses aboutissent au ganglion spiral de Corti situé dans la columelle (le centre) de la cochlée. Les axones des cellules nerveuses du ganglion spiral forment le nerf cochléaire qui gagne le système nerveux central à la partie haute du bulbe.


Voies auditives

Les fibres nerveuses issues du ganglion spiral de Corti font toutes synapse dans les noyaux cochléaires dorsaux et ventraux situés dans la partie haute du bulbe. 

La très grande majorité des neurones issus des noyaux cochléaires croisent la ligne médiane pour se projeter sur le complexe des noyaux olivaires supérieurs controlatéraux.

Quelques neurones issus des noyaux cochléaires se projettent sur le complexe des noyaux olivaires supérieurs ipisilatéraux.

Les projections ascendantes issues du noyau olivaire supérieur forment le lemnisque latéral. Certaines de ces fibres se terminent sur le noyau du lemnisque latéral tandis que la majorité se poursuivent directement jusqu'au colliculus inférieur. Les neurones issus du colliculus inférieur se projettent sur le corps géniculé médian (ou interne) du thalamus puis les fibres issues de ce noyau suivent les radiations auditives jusqu'au cortex auditif.


Les projections issues d'une oreille se distribuent des deux côtés du cerveau avec seulement une prédominance controlatérale: le noyau cochléaire se projette pour partie sur l'olive supérieure ipsilatérale et certaines projections controlatérales reviennent en effet du côté de la source sonore (par les projections entre les deux corps trapézoïdes, les deux noyaux du lemnisque latéral ou les deux colliculi inférieurs).

De nombreuses collatérales des voies auditives se projettent enfin directement sur la substance réticulée du tronc cérébral. Celle-ci se projette sur le cortex et la moelle et active tout le système nerveux central en réponse à un son intense.

Cortex auditif

Le cortex auditif primaire
est situé à la face supérieure du gyrus temporal supérieur. Il reçoit les projections directes du corps géniculé médian.

Le cortex auditif secondaire ou cortex associatif auditif entoure le cortex auditif primaire. Il s'étend sur le bord latéral du lobe temporal en avant, en arrière et en dessous du cortex primaire, sur la plus grande partie du cortex insulaire en dedans et sur la région latérale de l'opercule pariétal en haut. Il reçoit les projections du cortex auditif primaire et de zones associatives du thalamus contiguës au corps géniculé médian.

Il existe au moins six zones de représentation spatiale des fréquences (cartes tonotopiques) au niveau des cortex auditifs primaire et secondaire. Le nombre élevé de ces cartes traduit probablement le fait que chacune d'ente elles analyse une propriété particulière des sons comme la fréquence du signal sonore, la direction de la source sonore... De nombreux neurones du cortex associatif ne répondent plus à une fréquence spécifique du son mais combinent différentes fréquences entre elles ou avec des informations issues des autres régions corticales, en particulier somesthésiques issues de l'aire somatosensorielle SII (cette aire recouvre une partie du cortex associatif auditif).

Le cortex auditif est particulièrement important pour l'identification de la qualité des sons i.e. la structure tonale ou temporelle des sons.
  • Chez l'homme, la destruction du cortex auditif primaire ne réduit que légèrement l'ouïe dans l'oreille controlatérale et ne provoque pas de surdité du fait des nombreux croisements des voies auditives dans le système nerveux central. En revanche, l'aptitude à localiser l'origine des sons est altérée car celle-ci nécessite la comparaison des signaux atteignant les deux hémisphères.
  • Chez l'homme, la destruction du cortex auditif associatif en l'absence de lésions du cortex auditif primaire n'altère pas l'aptitude à reconnaître la tonalité des sons, du moins pour les sons simples mais altère la compréhension de la signification des sons. C'est ce qui est observé au cours de l'aphasie de Wernicke. La lésion de la partie postérieure du gyrus temporal supérieur, faisant partie du cortex associatif auditif, rend habituellement le sujet inapte à comprendre le sens des mots bien qu'il les entende et puisse même souvent les répéter.

Voies efférentes

Il existe des voies efférentes émises par le système nerveux central à tous les niveaux des voies auditives, du cortex à la cochlée. La principale d'entre elles va du noyau olivaire supérieure à l'organe de Corti. Ces voies sont inhibitrices. Elles permettent de réduire spécifiquement la sensibilité à certaines fréquences sonores: ceci permet de prêter attention à des sons particuliers tout en atténuant les autres sons.



Reconnaissance des caractéristiques des sons par le système auditif


Reconnaissance des fréquences et de l'intensité des sons

L'augmentation de l'intensité du son induit une augmentation de l'amplitude des vibrations de la membrane basilaire et des cellules ciliées. C'est le principal mécanisme d'identification de l'intensité sonore. Les cellules ciliées excitent en conséquence les terminaisons nerveuses de la cochlée à plus grande fréquence. La fréquence des potentiels d'action qui parviennent aux noyaux cochléaires est essentiellement fonction de l'intensité du son. 

Il existe de plus une organisation spatiale des fibres nerveuses depuis la cochlée jusqu'au système nerveux central. Celle-ci permet au système nerveux de localiser le point d'activation maximale des différentes fréquences se propageant sur la membrane basilaire. L'identification du contenu fréquentiel d'un son repose donc sur une organisation spatiale de la reconnaissance des fréquences sonores.

Les potentiels d'action des voies auditives sont pour la plupart synchronisés sur la fréquence des ondes sonores jusqu'aux colliculi inférieurs mais au-delà, toute synchronisation a disparu. Les signaux sonores ne sont donc pas transmis tels quels de l'oreille jusqu'aux centres supérieurs de l'audition. Ceci signifie qu'une partie de l'information fréquentielle du signal sonore est extraite dès les colliculus inférieurs.

Il existe enfin un dispositif de sélection des fréquences sonores. La stimulation de la cochlée à une fréquence donnée provoque l'inhibition des signaux émis par des fréquences proches de cette fréquence primaire. Ceci repose probablement sur des mécanismes d'inhibition collatérale tels qu'on peut en observer au niveau des cellules horizontales de la rétine. L'inhibition des fréquences proches permet de focaliser le signal sur la fréquence pertinente et de majorer le contraste signal sur bruit.

Il existe par ailleurs une relation entre l'intensité et la fréquence du son: il faut majorer l'intensité des sons de basse fréquence et de haute fréquence pour que le sujet puisse les percevoir.

Reconnaissance de la direction des sons

La reconnaissance de la direction des sons est assurée par deux mécanismes principaux:
  • l'intervalle de temps séparant l'arrivée du son dans les deux oreilles
  • la différence d'intensité du son dans les deux oreilles.
La discrimination de l'intervalle de temps est plus efficace que celle de la différence de l'intensité du son. Si une personne regarde en direction de la source sonore, celle-ci atteint les deux oreilles en même temps. En revanche, si une des oreilles est plus proche de la source sonore, le signal sonore atteint cette oreille plus rapidement que l'autre oreille. Ce mécanisme est surtout efficace pour des fréquences sonores < 3000 Hz car la tête joue le rôle d'un obstacle pour ces fréquences et "décale" alors la perception d'une même source sonore entre les deux oreilles. 

Ces mécanismes permettent de localiser latéralement la source sonore mais sont incapables de préciser si le son vient de l'avant ou de l'arrière, du dessus ou du dessous. Ceci est principalement réalisé par la partie supérieure du pavillon de l'oreille. Sa forme modifie la qualité du son qui pénètre dans l'oreille en fonction de la direction par laquelle il arrive: le pavillon accentue des fréquences sonores particulières en provenance de directions différentes.

Les mécanismes nerveux de la localisation des sons commencent dès les noyaux olivaires supérieurs. Le noyau olivaire supérieur comprend deux parties: le noyau olivaire supérieur médian et le noyau olivaire latéral.
  • Le noyau latéral détecte la différence d'intensité du son atteignant les oreilles et envoie un message correspondant au cortex auditif.
  • Le noyau médian détecte l'intervalle de temps entre les sons atteignant les oreilles. Il existe en effet de nombreuses connexions entre les noyaux olivaires droits et gauches: le signal acoustique passe donc de droite à gauche et de gauche à droit au niveau de ces noyaux et l'intervalle de temps de chacun des signaux influence le niveau d'excitation des neurones de l'olive supérieure. Il existe de plus dans l'olive supérieure médiane une disposition spatiale des neurones qui répondent à des intervalles de temps variable: les neurones situés près d'un bord du noyau répondent aux intervalles courts, ceux situés au bord opposé répondent aux intervalles longs et ceux disposés au milieu répondent aux intervalles intermédiaires. Le noyau médian de l'olive supérieure développe ainsi un modèle spatial de stimulation neuronale: le son provenant de face stimule de façon maximale un ensemble particulier de neurones et les sons provenant de directions angulaires différentes stimulent des neurones situés plus latéralement. Cette disposition spatiale des intervalles des signaux est conservée jusqu'au cortex où la direction du son est détectée à partir de la zone du cortex la plus activée. L'intégrité des aires corticales des deux côtés est donc indispensable à la localisation de la source sonore. 

Les voies véhiculant les informations relatives à la direction de la source sonore ainsi que les aires corticales qui traitent ces informations sont différentes des voies et des aires qui traitent la structure tonale du son. Les deux modalités du son sont dissociées à partir de l'olive supérieure.

Références



Liens internet